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지식저장고
신경과학 개론 본문
지난 20세기동안 심리학은 중대한 문제를 안고 있었다. 지금도 그렇지만 인간의 마음은 눈으로 관찰할 수 없다. 그렇기 때문에 인간의 마음을 측정하거나 실험할 수 있는지 많은 의문이 있었고, 칼 포퍼를 위시한 일부 과학철학자들은 심리학이 과학이 아니라고 비난했다. 심리학 내부에서도 마음을 눈으로 보지 못하는 점으로 인해 연구에 종종 한계가 있었다. 그러나 21세기가 되면서 상황이 급변하고 있다. 단순한 뇌파 기록부터 시작해서 PET와 fMRI가 세상에 등장했다. 이제 우리는 인간의 뇌에서 무슨 일이 일어나는지 사진까지 찍어볼 수 있게 됐다. 우리가 궁금해했던 동기, 쾌락, 기억, 지능 등 수많은 마음의 부분들이 뇌사진을 통해 비밀을 풀기 시작했다. 아직 생물학적 접근은 완전히 인간의 마음을 알기에는 미약하지만 결국 신경과학은 인간 마음의 가장 깊은 곳까지 파내려 갈 것이다.
필자는 신경과학과 정통 심리학이 분리되어서는 안된다고 생각한다. 그래서 같은 주제를 신경과학과 정통 심리학이 다른 측면에서 다루는 경우 그들을 한 지면에 싣기로 했다. 따라서 이 문서에 실리는 내용은 신경과학적 접근을 이해하기 위한 기초 개념이나, 신경과학 내에서만 다뤄지는 주제들에 관한 것이다.
뉴런과 신경전달물질
https://tsi18708.tistory.com/200
뉴런은 신경계를 구성하는 가장 기본단위로, 신경세포를 말한다. 뉴런은 전기화학적 신호를 통해 서로 소통하면서 회로를 구성하고, 이 회로를 통해 정보를 처리한다. 이는 뉴런 표면에 달린 무수한 수용기를 통해 이뤄지는데, 이 수용기에 달라붙어 작동하는 물질을 신경전달물질이라고 한다.
뇌과학
https://tsi18708.tistory.com/212
뇌과학은 신경과학의 꽃이라 할수 있다. 정말 중요한 신경기능의 상당수를 뇌에서 담당한다. 뇌는 인간을 인간답게 만들며, 심리학자와 신경과학자가 연구할 거리를 지금 이순간에도 풍부하게 제공하고 있다. 많은 과학자들이 21세기를 뇌의 시대라고 칭하는데 주저하지 않는다.
기억
https://tsi18708.tistory.com/218
기억연구에서는 심리학과 신경과학의 조화가 잘 이뤄지고 있다. 그래서 기억은 인지신경과학의 핵심 연구주제 중 하나이다. 많은 신경과학자들이 기억을 이해하기 위해 문을 두드리고 있으며, MTT와 같은 어떤 이론은 신경과학적 시각이 잘 반영되어 있다.
1.신경과학의 기초
신경과학은 다른 과학과 마찬가지로 신경의 구조와 기능을 과학적으로 연구한다. 그런데 신경과학은 구조는 쉽게 연구할 수 있지만 기능은 쉽게 연구하기 힘들다. 왜냐하면 해부학적 구조는 해부를 통해 알수 있지만, 기능은 눈에 보이지 않기 때문이다. 랑게르한스섬이 무슨 기능을 하는지는 비교적 쉽게 알 수 있다. 랑게르한스섬에서 분비하는 물질과 그 물질이 작용하는 수용기 모두 눈에 보이기 때문이다. 그러나 신경계가 수행하는 기능, 즉 말하고 생각하고 움직이는 것은 그 과정을 눈으로 쉽게 관찰할 수 없었다. 이로인해 신경계에 대한 해부학적, 세포생리학적 연구는 일찍이 발전했지만, 그 기능에 대한 연구는 최근에야 본격적으로 발전하기 시작했다.
신경과학을 이해하기 위해서는 신경과학에서 사용하는 기본 방향을 알 필요가 있다. 앞과 뒤 방향은 coronal이라 하고, 앞을 anterior, 뒤를 posterior이라 한다. 위와 아래 방향은 horizontal이라 하는데, 위는 dorsal, 아래는 ventral이라 한다. 왼쪽과 오른쪽은 saggital이라 하며, 한쪽을 unilateral이라 하고 양쪽 전부를 말할 때는 bilateral이라 한다. 한편 위의 방향과 별개로 안쪽을 medial이라 하고 바깥쪽을 lateral이라 한다. 1
최근 신경과학은 커넥톰의 도움울 많이 받고 있다. 커넥톰(connectome)은 인간 뇌의 뉴런들이 연결된 상태를 보여주는 지도로, 유전학에 지놈이 있듯이 신경과학에는 커넥톰이 있다. 학자들은 인간의 뇌가 보통 어떻게 연결되어 있는지 알기 위해 대규모 인구표본을 모아서 커넥톰을 만들고 있으며, 이미 만들어진 커넥톰에서도 다양한 연구가 쏟아지고 있다.
지금은 뇌의 활동을 비교적 상세하게 볼수 있는 뇌영상 기술이 발전했지만, 아직도 뇌의 활동을 완전히 보는것은 힘들다. 현재 신경과학자들은 눈에 보이지 않는 정신을 연구하기 위해 다양한 방법을 사용하고 있다. 이 중 가장 일반적인 3가지 방법은 뇌손상 연구, 동물연구, 그리고 뇌영상 연구이다.
인지신경과학(cognitive neuroscience)
신경과학 연구는 5개의 수준을 포괄한다. 이 수준은 분자 수준(molecular)에서 인지 수준(cognitive)에 이른다. 가장 간단한 분자 수준은 뉴런을 이어주고, 조절하고, 성장시키는 다양한 분자에 초점을 둔다. 세포 수준(cellular)은 좀 더 상위 수준으로, 특정 뉴런의 특성이나 유형, 기능에 관심을 둔다. 뉴런 간의 상호작용이나 연산, 뉴런의 발생도 여기 포함된다. 여기서 조금 더 올라간 시스템적 수준은 뉴런으로 형성된 특정한 조직을 분석한다. 청각 피질이나 방추상회의 FFA 등이 여기 해당한다. 동물의 행동은 이러한 시스템 간의 협동으로 가능한데, 행동적 수준(behavioral)은 이러한 행동을 연구한다. 행동적 수준을 연구하는 행동신경과학자들은 생리적인 구조와 활동이 어떻게 행동으로 나타나는지 연구한다. 가령 향정신적 약물에 의한 행동의 변화, 개체간 신경구조 차이로 발생하는 개인차 등이 이들의 연구대상이다.
그러나 인지신경과학자들이 추구하는 궁극의 목표는 인간에게서만 나타나는 고등한 정신활동이다. 인지 수준은 자기인식, 상상, 언어 등 인간만 가지는 고등한 정신활동을 분석하는데, 신경과학자들은 심신일원론에 대한 강한 신념을 가지고 인간 정신의 신경과학적 기초를 찾고 있다. 이러한 작업은 처음에는 human neuropsychology에서 처음 시작되었지만, 지금은 실험신경심리학(experimental neuropsychology)과 임상신경심리학(clinical neuropsychology), 컴퓨터과학도 여기에 가세하고 있다. 2
뇌영상 이전의 신경과학 연구
지금이야 뇌를 찍을수도 있고, 뇌활동을 일부분 방해해서 두뇌기능을 알아낼수도 있지만 옛날에는 MRI도 없고 rTMS도 없었다. 뇌에 직접 전극을 꽃을수도 있지만 그러면 보통 경찰이 잡아간다. 그래서 뇌영상 기술이 개발되기 전 신경과학 연구는 제한된 방법으로 이뤄졌다. 이러한 제한된 방법 중 하나는 뇌손상 환자연구이다. 사실 뇌과학은 브로카 영역이 파괴된 환자가 브로카의 병원에 찾아오면서 시작되었다. 지금도 끔찍한 외상이나, 뇌종양, 갑작스런 뇌졸증으로 인해 뇌 일부가 망가지는 환자가 있는데, 이들은 뇌과학자들에게 단비와 같은 존재이다. 이들에게 손상된 영역을 관찰하고 이를 손상된 행동과 연계시킴으로서 3뇌과학자들은 정말 많은 정보를 얻어낼 수 있었다. 이러한 방법은 지금도 유효하다. 21세기 초, 블랑케(Blanke)는 치료목적으로 환자의 뇌에 삽입한 전극이 실수로 자극되자 환자가 유체이탈을 경험함을 발견했다. 이후 세계 각지의 과학자들이 자극된 부위를 연구했고 유체이탈에 대한 연구는 급속도로 진행되었다. 현재 우리는 청각지각이나 자기개념같은 다른 심리적 주제들만큼 유체이탈을 설명할 수 있다.
대표적으로 유명하고 아직까지 사용되는 뇌손상 연구방법으로는 분리뇌 연구가 있다. 간질이 심한 어떤 환자는 뇌의 한쪽에서 간질이 발생하면 이것이 뇌교를 타고 반대쪽 뇌로 전파된다. 이렇게 되면 뇌 전체가 발작하기 때문에, 의사들은 뇌교를 절제하여 죄놔와 우뇌를 분리하는 분리뇌 시술(split-brain procedure)을 시술한다. 이 시술은 간질 증상을 막는데는 효과적이지만, 뇌교가 잘라져 좌우뇌가 서로 분리된다는 단점이 있다. 그러나 로저 스페리(sperry, 1913-1994)는 이를 장점으로 승화시켰는데, 그는 좌우뇌가 분리된 분리뇌 환자들이 마치 좌뇌와 우뇌가 따로 존재하는듯이 행동한다는 사실을 관찰하였다. 이후 특정 기능이 좌뇌나 우뇌 중 하나에만 존재한다는 기능적 편재화가 발견되었고, 분리뇌 연구는 기능적 편재화는 물론 의식의 문제(두 뇌가 같은 의식을 가진다면 뇌를 조각낼 때마다 의식이 생겨나는가), 기능간 협업 등 다양한 뇌과학 연구에 공헌하고 있다. 4
뇌손상 환자들이 신경과학 연구에 큰 도움이 되었지만 환자만 기다렸다간 연구비가 먼저 말라붙을 것이다. 환자들 못지않게 연구에 공헌한 이들은 동물이다. 지난 수세기동안 과학자들은 인간을 연구하기 위해 동물을 사용했다. 개의 목에 구멍을 내고 관을 연결해 분비되는 침의 양을 측정한 파블로프는 너무 유명한 예시이다. 현재 후두엽의 작용에 관한 지식 대부분도, 실험실 우리에 갇혀 뇌에 전극을 삽입당한 어느 불쌍한 마카크원숭이들을 통해 발견되었다. 현재는 동물실험에 대한 윤리적 기준도 강화되었고 아예 동물실험 철폐를 주장하는 사람들도 있다. 그러나 아직까지도 동물들은 심리학의 발전에 사람 못지않게 지대한 공헌을 하고 있다.
뇌손상 연구나 동물실험만큼 신경과학에서 유용하게 사용되었던 연구방법은 뇌파 측정이다. 뇌파는 뇌에서의 신경활동에 의해 나타나는 전기적 신호인데, 뇌파를 측정하는 장치를 통해 뇌의 다양한 상태를 파악할 수 있다. 뇌파 측정을 통해 수면과 깨어있는 상태도 구별할 수 있고, 아주 작은 전극을 뉴런에 삽입하여 뉴런의 전기적 활동을 알 수도 있으며, 뇌 일부에서의 뇌파를 측정하여 해당 부위가 언제 활동하고 언제 활동하지 않는지 알 수 있다. 또한 특정 뇌파는 렘수면을 비롯한 특정 활동을 보여주는 지표이기 때문에 뇌파의 파형을 통해 피험자의 전반적인 상태를 일부 알 수 있다. 6
뇌파를 측정하는 대표적인 2가지 방법은 EEG와 ERP다. EEG(ElectroEncephaloGram)는 목표 뇌부위의 전위변화를 지속적으로 기록하는 것이다. 전위변화는 일정한 패턴(뇌파)을 이루는데, 이 패턴은 각각 번호를 매겨 기록한다.(N200이나 N170이니 하는게 이런 뇌파들이다) 때로는 이렇게 축적된 뇌파에 관한 지식이 다른 연구에 도움이 되기도 한다. 한편 ERP(Event Related Potential)는 EEG와 달리 불연속적으로 기록한다. ERP 방법을 사용하는 연구자는 일정한 시간간격으로 목표 뇌부위의 전기신호를 기록한다. 만약 실험에서 독립 변인이 목표 뇌부위에 변화를 준다면 이 변화가 전극에 감지될 것이다. EEG나 ERP나 모두 전극을 부착하고 신경전기를 기록하는 공통점이 있으며, 우리 뇌는 항상 활동하고 있기 때문에 데이터를 분석할 때 이로인해 발생하는 노이즈를 처리해줄 필요가 있다. 특히 전극이 두피(scalp)에 있는지 두개골 내부(intracranial)에 있는지에 따라서도 측정값이 달라질 수 있다.
뇌파 측정이나 뇌손상 연구와 같은 이전의 방법들은 잘 사용하면 요긴하게 활용할 수 있었지만, 살아있는 뇌의 활동을 직접 측정하기 힘들다는 단점이 있었다. 그러나 뇌영상은 바로 이것, 살아있는 두뇌 활동을 관찰하는 일을 가능하게 해준다. 8뇌영상 기술(neuroimaging technique, brain imaging)은 실제로 뇌가 활동하는 양상을 시각화하는 기술이다. 뇌영상은 찍는 유형에 따라 구조적 뇌영상과 기능적 뇌영상으로 나눌 수 있는데, 뇌의 해부학적 구조를 엑스레이 찍듯이 촬영하는 구조적 뇌영상(structural brain imaging)과 달리 기능적 뇌영상(functuional brain imaging)은 인간이 어떤 행동을 할때 뇌에서 일어나는 일을 촬영한다.
뇌영상을 찍는 방법은 주로 PET와 fMRI가 있는데 양전자방출단층촬영술(PET)은 뇌내 포도당 분포를, 기능성 자기공명영상(functional Magnetic Resonance Imaging, fMRI)은 뇌내 혈액 분포를 통해 뇌활동을 촬영한다. fMRI가 PET에 비해 더 이미지가 정밀하고 촬영시간이 적으며, PET는 촬영전 피험자에게 방사성 동위원소를 투여해야 하기 때문에 fMRI가 주로 널리 쓰인다. 이러한 기법이 쓰이기 이전에는 컴퓨터 단층촬영법(Computerized axial Tomopraphy,CT)이 자주 사용됬는데, CT는 스캐너가 사람의 머리 위를 회전하며 서로 다른 각도에서 엑스레이를 촬영하고 이를 종합하는 기법이다. 그러나 CT 스캔은 해상도가 낮고 열(fissure)처럼 작은 뇌조직은 잘 포착하지 못하기 때문에 한계가 명확했다.
PET건 fMRI건 영상을 처리하는 방법은 같다. 먼저 촬영을 세팅하여 피험자의 뇌를 찍을 준비를 한다. 이후 실험이 시작되기 전 피험자의 뇌를 촬영한다. 그리고 실험이 시작되고 피험자가 제시된 과제를 수행하는 동안 피험자의 뇌를 촬영한다. 실험이 끝나면 실험 전 뇌영상과 실험 중의 뇌영상을 비교하고, 실험 중의 뇌영상에서 실험 전 뇌영상을 빼버린다. 다시 말하면, 인간의 뇌는 언제나 활동하고 있는데, 평소 수준으로 활동하는 뇌영상을 실험 전에 촬영하고, 실험 전에 나타난 뇌활동을 실험 중의 뇌영상에서 나타난 뇌활동에서 빼버린다. 이렇게 하면 실험적 조작으로 인해 나타난 뇌활동만 사진에 남게 되고, 이 남은 뇌활동이 통계적으로 유의미하게 나타났는지를 검정하면 된다. 뇌영상 사진에서 붉은 색일수록 활동이 큰 부위다.
PET(Positron-Emission Tomography)는 이래봬도 양자역학과 반물질을 응용한 기계이다. PET를 촬영하기 위해서 먼저 촬영을 수행하는 방사선사는 환자에게 방사성 동위원소(조영제)를 투여한다. 대개 바륨을 처방하며 방사성 동위원소를 함유한 포도당을 투여하기도 한다. 체내에 흡수된 방사성 동위원소는 이윽고 순환계를 따라 몸 전체에 퍼지게 된다. 그러다가 방사성 동위원소의 특성상 이들은 더 안정된 원소로 베타붕괴하면서 양전자를 형성한다. 형성된 양전자는 체내에 거의 무한에 가깝게 있는 전자중 하나와 만나 쌍소멸하면서 에너지를 방사하고, 이 에너지를 측정하여 방사성 물질이 체내 어디 위치하는지, 특히 방사성 물질을 달고 있는 포도당이 뇌의 어디에서 소비되는 중인지 측정한다. 이 방법은 극소량이긴 하지만 방사능 물질을 사용하며 촬영시간이 MRI보다 더 길기 때문에 fMRI에 비해 잘 쓰이지 않는다.
fMRI(functional Magnetic Resonance Imaging)는 원자의 자기장을 이용하는 방법이다. 기본적으로 체내의 포도당이나 헤모글로빈을 비롯한 주요 물질들은 모두 탄화수소인데, fMRI는 수소의 원자핵인 양성자를 활용한다. 원래 수소 원자핵들의 자기장은 규칙성없이 제각기 다른방향으로 놓여 있는데, 여기에 MRI기계의 강력한 자석을 통해 강한 자기장을 신체에 발산하면, 신체의 수소 양성자들은 자기장의 영향으로 자기 방향를 한 방향으로 정렬시킨다. 즉 사람의 몸 전체가 일시적으로 하나의 자석이 되는 셈이다. 그 다음 수소원자핵이 공명하는 주파수의 전자기파를 쏘아 신체부위에 있는 수소 원자핵의 자기 모멘트 방향에 변화를 주어 발생하는 자기장의 변화를 측정하고 수소원자핵의 위치도 측정한다. 특히 물분자 속의 수소원자를 통해, 병변에 따라 혈액흐름 등이 다르게 나타난다거나 하는 걸 감지해 이를 컴퓨터로 영상화하는게 MRI다. 이때 발사하는 전자기파의 주파수는 대략 수소 이온이 공진할 수 있는 2130kHz부터 85Mhz까지로 FM라디오 대역과 비슷하다. 경사자장의 크기와 같이 기종마다, 프로그램마다 촬영중 적절하게 제어한다. 단, 기술적으론 적어도 한 순간엔 하나의 주파수만 있어야 교란이 적어져 화질이 좋아지기 때문에 검사실 내부는 다른 전자기파가 들어올 수 없도록 차폐된다. 최근의 fMRI는 3차원 기반의 복셀(voxel)을 주로 사용한다.
뇌영상을 찍는건 방사선사나 신경과학자나 비슷하지만, 찍는 방법에는 세세한 차이가 있다. 그 중 하나는 방향이다. radiological convention 아래서 찍은 뇌 사진은 우리 시야 기준에서 좌우가 전환되어 있다. 반면 neurological convention 아래서 사진을 찍는 경우 방향은 그대로이다. 아마 논문 작성이 주 목적인 이들의 편의성이 반영되었을지 모른다. 아무튼 이러한 특성을 이용하면 뇌사진만 보고도 출처가 어느 분야인지 대략 알 수 있다.
최근에는 NIRS라는 장치도 사용되고 있다. NIRS는 뇌내 산소포화도를 측정하여 뇌활동을 확인하는 장치로, fMRI에 비해 설치가 쉽고 소음이 없다. 비록 fMRI와 비교해 공간해상도가 낮아 뇌영상 연구에 본격적으로 쓰이진 않지만, 그 간편함을 이점으로 삼아 몇몇 뇌과학 연구나 뇌지문 거짓말 탐지기 등에 사용되고 있다.
뇌영상을 해석할때 주의해야 할 점은 영상에서 활동한다고 나타난 뇌부위가 무조건 실제 활동을 일으키는건 아니라는 사실이다. 특정 심리상태가 나타날때 어떤 뇌부위가 활성화되었다고 해서 그 뇌부위가 해당 심리상태를 유발한다고 볼 수는 없다. 왜냐하면 뇌부위는 보통 여러 기능을 담당하며, 자기의 주된 기능이 아니더라도 다른 뇌부위의 기능에 숟가락을 얹는 일이 흔하기 때문이다. 기저핵은 의지와 의식적 운동 유발과 관련된 기관인데, fMRI 연구들의 25%에서 기저핵과 인근 ACC의 활동이 관측된다. 그러나 그렇다고 기저핵이 이 모든 일에 필수적이라고 보기에, 이 괴상한 만능설은 이론도 이상할 뿐더라 실제 결과와도 맞지 않다. 단적인 예로 뇌가 언어기능을 수행할때도 기저핵은 활성화되지만 기저핵이 없는 사람도 언어는 잘 구사한다. 집행기능은 전두엽이 망가질때 손상되지만 fMRI를 찍어보면 집행기능이 발휘될 때 ACC도 활성화된다. 이 상황에 대한 합리적인 해석은 기저핵이 집행기능에 필수적인 뇌부위라기보다는, 기저핵 주변부가 오만 활동이란 활동에 다 끼어들어서 숟가락을 얹고 다닌다는 것이다.
뇌영상 연구자들은 이와같은 인과적 추론에서의 오류를 방지하기 위하여 활동하는 뇌부위가 연구하는 심리상태의 원인이라는 가설을 거부해야 하며, 결과가 나오기 전에 엄밀한 이론적 논증을 통해 활동이 나타날 뇌부위를 특정하고, 실제 결과 그 뇌부위에서 예측되는 패턴대로 활동이 나타날때만 해당 뇌부위가 연구하는 심리상태의 원인이라고 결론내려야 한다.
인과관계를 확인하는 방법으로는 rTMS가 있다. rTMS(repetitive Transcranial Magnetic Stimulation)는 자기장을 이용하는 방법으로, 뇌의 특정 부위에 강한 자기장을 쏘아 일시적으로 해당 부위의 기능을 마비시키는 방법이다. 이를 통해 뇌에 일시적이고 회복가능한 손상을 일으킬 수 있고, 손상 연구를 통해 가능한 인과관계 추론이 가능하다. 이러한 장점으로 인해 많은 연구자들이 rTMS를 사용하고 있다.
fMRI adaptation
fMRI adaptation은 뇌영상을 이용한 연구 기법 중 하나이다. 이 기법의 상당부분은 selective adaptation과 비슷하다. 이 기법을 사용하는 과학자들은 먼저 사람들에게 같은 자극을 계속 보여줘 습관화시킨다. 이러면 대부분의 뇌 영역이 습관화로 인해 활동이 감소한다. 이후 목표 자극을 제시한다. 만약 연구하는 뇌 부위가 해당 자극을 이전 자극과 구분한다면 해당 뇌부위의 활동이 증가할 것이다. 반면 뇌부위가 해당 자극을 이전 자극과 구분하지 않는다면 활동은 계속 낮은 수준에 머물 것이다. fMRI adaptation을 사용하는 과학자들은 이런 변화를 fMRI로 측정한다.
double dissociation
double dissociation은 뇌에서 두 영역이 기능적으로 분리되어 있는 것을 말한다. 가령 a와 b라는 영역이 있다고 하자. 방금 어떤 환자가 머리를 다쳐서 들어왔는데, 이 환자는 a 영역만 다쳤고 b는 멀쩡하다. 이 환자는 음식을 보는 건 할 수 있지만 음식을 삼키는 것을 못했다. 그리고 다른 환자는 a는 멀쩡하고 b가 다쳤는데, 이 환자는 음식을 넣어주면 잘 삼키키는 하지만 음식을 볼 수가 없다. 똑같이 머리를 다쳤는데도 환자들이 불편한 부분이 다른 이유는 이들이 서로 다친 부분이 다르고, 다친 부분들(a와 b)이 각자의 기능을 담당하면서 상대방의 기능에는 별로 관여를 안하기 때문이다.
double dissociation이 중요한 이유는 뇌부위의 기능을 유추하는데 유용하게 사용되기 때문이다. 많은 뇌손상 환자들은 뇌 전체를 다치는게 아니라 뇌의 특정 부분을 다친다. 그래서 double dissociation 원리에 따라 어떤 심리적 기능은 망가지지만 다른 기능은 매우 정상적이다. 그렇기 때문에 학자들은 뇌손상 환자들이 어디를 다쳤고 어느 기능을 못하는지를 통해 각 뇌부위가 담당하는 기능을 추론할 수 있다. 즉 double dissociation은 우리가 인간 뇌의 기능을 알게 해준 중요한 개념이다.
EMG
EMG(ElectroMyogGraph, 근전도검사)는 말초신경이나 근육의 상태를 알기 위해 근육의 전기적 활성 상태를 측정하는 것이다. 다시 말해 신경 자극에 대한 근육의 반응을 근육 내 전기적 변화를 감지하여 검사하는 것이다. 근육은 신경의 지배를 받고, 근육 자체에도 미세한 전류가 항상 흐르고 있기 때문에 이를 바늘이나 전극 등으로 확인하여 근전도기기(electromyograph)로 기록하면 말초신경에서 근육 자체에 이르기까지 근육이 제대로 활동하고 있는지를 알 수 있게 된다. 그래서 말초신경 및 근육에 여러 문제가 생겼을 경우, 근전도 검사로 이를 정확히 검사할 수 있다. 의학에서는 주로 근육 위축과 신경 장애와 같이 근육 약화를 초래하는 근육의 상태를 찾아내기 위해 실시하며 심리학에서는 신경 패턴을 통해 피험자의 감정 상태를 측정할때 사용한다.
신경계의 본질에 대한 논쟁
신경계의 존재와 기능이 처음 학계에 알려진 이후, 초기 신경과학자들은 신경계가 어떻게 구성되어 있는지에 대해 논쟁을 벌였다. 주로 2개의 학설이 대치했는데, nerve net 가설에서는 신경계가 서로 이어져 있는 단일 세포라고 주장했다. 반면에 neuron doctrine 가설은 신경계가 서로 떨어진 여러 개의 세포로 되어있다고 주장했다. 신경계가 서로 연속적인지 아니면 분절되어 있는지에 대해 두 학설은 끊임없이 논쟁을 벌였다.
라몬 이 카할은 에스파냐의 신경과학자로, 이 문제에 종지부를 찍은 사람이기도 하다. 생물학자 카밀로 골지 밑에서 수련한 카할은 골지 염색법을 통해 뉴런을 염색하는 방법을 알았고, 곧 다양한 뉴런을 염색하여 구조를 분석하였다. 그리고 마침내 신경계가 각기 다른 여러 가지의 세포로 이루어져 있다는 사실을 발견하였다. 이 공로로 카할은 1906년 노벨 생리의학상을 수상했다.
뉴런은 하나가 아니라 여럿이서 행동한다. 신경계(nervous system, nerve)는 신체에 전기화학적 정보를 주고받으며 상호작용하는 뉴런의 네트워크를 구성하는 기관계이다. 신경계는 자신을 구성하는 뉴런에서 오는 정보를 끊임없이 처리하여 신체 각 부분에 명령을 내리거나 영향을 주며 정보 또한 수집한다. 우리의 뇌도 신경계의 일부이며 우리의 말초신경과 척수도 신경계에 속한다. 신경계는 직접 환경과 상호작용하는 부분과 이를 중재하고 통제하여 적절한 반응을 산출하는 부분으로 나뉘는데, 외부에서 자극을 입력받고 동시에 운동을 산출하는 부분을 말초신경계(Peripheral Nervous System, PNS), 말초신경계에서 보내온 자극을 처리하고 적절한 반응을 산출하여 내보내는 부분을 중추신경계(Central Nervous System, CNS)라 한다. 중추신경계는 다시 자극을 본격적으로 처리하는 뇌와, 뇌와 말초신경계를 중개하는 척수로 나눌 수 있다. 말초신경계는 뇌의 명령, 정확히는 뇌의 운동피질의 명령을 따르며 우리가 직접적으로 조작할 수 있는 체성 신경계와, 우리가 직접적으로 조작할 수 없으며 대뇌 변연계에 의해 통제되는 자율신경계로 나뉜다.
말초신경계는 신체 각지에 위치하여 중추신경계와 각 신체 기관을 연결하는 신경계이다. 말초신경계는 뇌와의 관계를 통해 다시 체성신경계와 자율신경계로 나눌수 있는데, 체성신경계(somatic nervous system)는 뇌의 운동피질의 명령을 따르며 우리가 직접 조작할 수 있는 신경계다. 절대다수의 사람은 자신의 팔을 자기 마음대로 움직일수 있는데, 이는 팔근육을 담당하는 근신경이 체성신경계에 속하기 때문이다. 체성신경계에 입력된 외부자극은 뇌로 올라가 우리가 의식적으로 지각하는 세상의 토대가 되고, 뇌에서 처리된 정보는 다시 체성신경계를 통해 우리의 행동으로 나타난다.
자율신경계(automatic Nervous system, ANS)는 대뇌 변연계나 척수의 통제를 받아 작동하는 말초신경계를 말한다. 우리의 의지대로 사용할 수 있는 팔근육이나 혀근육의 신경은 모두 체성신경계인 반면, 심혈관이나 위장, 내분비선 등에 분포하여 불수의적(의식적이지 않은) 행동을 조절하는 신경은 자율신경계에 속한다. 자율신경계는 다시 교감신경계와 부교감신경계로 나뉘는데 이 둘이 서로를 견제하여 몸의 생리적 균형을 유지한다. 교감신경계(sympathetic nervous system)는 fight or flight 반응을 위해 존재하는 신경계이다. 척추동물이 위급상황에 처하면 재빠르게 행동해야 살아남을 수 있는데 보통 선택은 상황에서 도망가거나, 맞서 싸우거나 둘 중 하나이다. 포식자나 동종의 경쟁자와 마주쳤다면, 도망가거나 싸우거나 하는게 가장 현명한 행동일 것이다.(대화를 시도하는건 고등한 인간에게나 맞는 일이다) 이 반응을 fight or flight 반응(투쟁 혹은 도피 반응)이라 부르며 교감신경계는 이 반응과 관련되어 있다.
fight or flight 반응은 거의 모든 포유류와 조류에게 발견되는 행동이지만, 인간 여성에게서는 약간 다르게 나타난다. 인간 여성은 교감신경계가 활성화될때 fight나 flight 외에 다른 반응이 나타나는 경우가 많은데 이 반응을 배려-친교 반응(tend and befriend)이라 한다. 배려-친교 반응이 일어날때 인간 여성은 자신의 자손이나 동료를 보호하려 하면서 동시에 다른 이의 지원을 구한다. 이런 차별적인 반응이 존재하기 때문에 fight or flight 반응이 남성중심적인 개념이라는 비판이 있지만, 사실 이 둘은 모순되지 않는다. 여성도 fight나 flight 반응을 보임은 차지하고서라도, 배려-친교 반응 역시 생존에 유리한 전략이다. 왜냐하면 인간은 과거부터 무리 생활을 하는 동물이었고, 위기 상황에서 서로 힘을 합치는것 역시 생존에 도움이 되었기 때문이다. 따라서 배려-친교 반응은 남녀가 다름을 보여주기보다는 인간의 특수한 진화적 맥락에서 진화한 인간 특징적인 행동이라 보는 것이 바람직하다. 12
스트레스 반응은 전적으로 뇌의 통제를 받으며 주로 시상하부가 포함된 변연계의 통제를 받는다. 감각뉴런이 외부의 위험 신호를 감지하면 이는 변연계로 보내지는데, 변연계에서는 이것이 위험한 상황인지 아닌지를 판단한 후 그에 따라 정보를 대뇌와 시상하부로 보낸다. 스트레스 상황이 발생했다는 신호를 받은 시상하부는 바로 밑에 위치한 뇌하수체로 신호를 보내고, 그러면 뇌하수체가 ACTH(부신피질자극호르몬)를 분비해 신장에 있는 부신을 자극한다. 그러면 부신이 이에 호응하여 카테콜아민과 코르티졸을 분비하는데, 카테콜아민은 에피네프린과 노르에피네프린이 포함된 호르몬들이고 코르티졸은 혈당을 높이는 역할을 한다. 이때 분비된 카테콜아민이 교감신경계를 활성화하면서 스트레스 반응이 시작된다. 13
카테콜아민은 교감신경계의 활동을 증가시키면서 부교감신경계를 약화시킨다. 그러면 자연스럽게 호흡과 혈압이 증가한다.동시에 부신은 코르티졸을 분비하는데, 코르티졸은 혈당을 증가시켜 근육이 사용가능한 에너지를 늘린다. 이러한 과정을 거치면서 근육에 산소가 보내지고, 심장박동이 늘면서 열을 빨리 빼기 위해 땀도 증가한다. 반면 활동에 도움이 되지 않는 소화나 바이러스 면역은 억제된다. 각성이 높다는 말은 이러한 상태가 현저히 나타난다는 말이고, 이 상태가 우리가 흔히 부르는 스트레스(stress) 상황이며, 이 과정을 통제하는 시상하부-뇌하수체-부신을 HPA 축(HPA axis)이라 부른다. 이때 땀을 흘리기 위해 손의 한선을 자극해서 땀을 분비시키기 때문에 생체의 전기전도반응을 측정하는 GSR(Galvanic Skin Response, 피부전도반응) 장치를 통해 스트레스의 정도를 측정할 수 있다.
이처럼 스트레스 상황에 대비하는 신경계도 필요하지만, 반대로 언제올지 모르는 스트레스 상황에 대비해 평소에 에너지를 충전할 필요도 있다. 이때 활성화되는게 부교감 신경계(parasympathetic nervous system)로, 부교감 신경계는 스트레스를 낮추어 심장박동과 혈압, 호흡량을 낮추고, 소화와 면역을 촉진하며, 동공을 원래대로 되돌린다. 또한 수면상태라면 렘수면을 촉발시켜서 인간이 그동안의 경험을 반추하고 통찰하게 해준다.
스트레스
스트레스(stress)는 유기체가 특정한 상황에 직면했을때 일어나는 신체적, 인지적, 정서적 반응을 말한다. 앞서 말했듯이 스트레스는 외부에서 오는 위협적인 자극에 대한 교감신경계의 반응으로, 매우 신경과학적인 현상이다. GSR을 통해 정혹한 측정가능하지만 편의성과 편견으로 인해 심리학자들은 주로 자가보고 설문지로 측정한다. 국내에 사용가능한 척도로는 PSS와 SRI 14가 있다. 15
스트레스도 자연스러운 생리 현상의 일종이기 때문에 신체에 직접적인 해가 되지 않지만, 특정 단계에서는 스트레스가 신체나 인지적 기능에 해를 끼칠수 있다. 이를 알기 위해서는 스트레스가 3단계를 거쳐 변화한다는 사실을 알아야 하는데, 이 메커니즘은 일반 적응 증후군(general adaptation syndrome, GAS)이라 불린다. 유명한 신경과학자 한스 셸리에 의해 제안된 이 이론은 스트레스가 아래와 같이 3단계를 거쳐 변화한다고 설명한다.
- 1단계 경고 반응(alarm reaction): 스트레스상황에 처하면 신체는 즉각적으로 스트레스 반응을 보인다. 그러한 반응은 위에서 설명했듯이 동공의 확장과 면역 억제,땀 분비 등을 포함한다. 이러한 반응은 신체가 위험에 대비하게 만들어서 위험을 빨리 벗어나게 도와준다.
- 2단계 저항(resistance): 경고 반응 단계가 지나면 사람은 본격적으로 위기를 헤쳐나가기 위해 움직인다. 이는 적을 공격하거나, 적에게서 도망가거나, 비대위를 소집하는 등의 행동을 포함한다. 이런 행동들은 대개 실제로 위기를 헤쳐나가게 해주며, 이 단계까지의 스트레스는 몸에 악영향을 주지 않는다.
- 3단계 소진(exhaustion): 문제가 저항 단계에서 해결되면 좋겠지만 안타깝게도 인생이 생각대로 흘러가는 경우는 많지 않다. 이런 경우 몸은 다시 경고 반응 단계를 일으킨다. 그러나 이미 몸은 위기에 대처하는 과정에서 많은 에너지를 소모했기 때문에 소진 단계에서의 에너지 소비는 신체적 활동에 지장을 준다. 소진 단계가 지속될 경우 여러 정신적/신체적 문제를 야기할 수 있는데, 이것이 우리가 흔히 아는 스트레스의 악영향이다.
스트레스 역시 인간의 성공적인 적응을 위해 진화한 기제이지만, 현대사회에서 스트레스는 종종 좋지 않은 결과를 낳는다. 과거 원시시대에 중요한 문제는 싸우거나 도망가면 해결할 수 있었지만, 현대사회에서 우리가 직면하는 문제는 대개 장기적이고 차분한 대응을 요구하기 때문에 스트레스 반응은 종종 자주 소진 단계에 이르러 정신과 신체에 해를 끼친다. 16과한 스트레스는 면역체계의 기능을 약화시키고 17동맥경화의 위험을 증가시키며, 여성의 생리를 조기에 중단하도록 만든다. 스트레스는 신체뿐만 아니라 정신에도 영향을 끼치는데, 실제로 배우자와 사별한 사람은 노화에 따른 인지적 퇴화가 더 빨라지며 이는 학력이 높거나 형제가 하나라도 있을때 방지할 수 있었다. 환경심리학(environmental psychology)은 주로 이러한 영향을 연구하는 분야이다. 18
그렇다면 스트레스는 어떻게 신체에 영향을 끼칠까? 학자들은 스트레스가 어떻게 신체와 정신에 악영향을 끼치는지 연구해 왔는데, 현재 널리 인정받는 stress and coping paradigm에 따르면 스트레스는 다른 정서와 마찬가지로 평정에 따라 다르게 나타난다. 즉 똑같은 스트레스원이 주어지더라도 이를 긍정적으로 평정하거나 통제가능하다고 평정하면 스트레스를 일으키지 않지만 부정적으로 평정하면 스트레스 반응이 유발된다. 이런 스트레스 반응은 또다른 스트레스원을 유발하여 스트레스를 가중할 수도 있는데, 이 패러다임을 지지하는 학자들은 스트레스 관리가 여러 요인에 의한 스트레스와 이에 대응하는 내/외적인 정신적 자원의 균형에 의해 성공하거나 실패한다고 가정한다. 이러한 영향은 만성 스트레스원(chronic stressor)에서 더 커진다. 19
중추신경계는 말초신경계에서 보내온 정보를 통합하고 말초신경계에 행동을 명령한다. 말초신경계가 분화되어 몸 곳곳에 분포하는 반면 중추신경계를 이루는 기관은 2개밖에 없다. 중추신경계는 몸의 모든 정보를 통합하여 처리하는 뇌(brain)와 말초신경에서 온 정보를 통합하고 뇌에 전달하는 척수(spinal cord)로 이루어져 있다. 이 두 기관이 중추신경의 전부이지만 인간의 지각, 운동, 사고, 정서 등 모든 정신기능은 거의 중추신경계에서 나온다. 뇌가 없으면 인간은 생존할 수 없으며, 척수가 없거나 손상되면 중추신경계와 말초신경계의 연결이 끊어져 사지마비가 오게 된다. 21
뇌의 역할과 중요성은 뇌과학에서뿐만 아니라 일반인에게도 잘 알려져 있다. 그러나 척수도 그에 못지않게 많은 일을 한다. 대표적으로 잘 알려진 무릎반사도 척수가 담당한다. 무릎 반사는 척수 반사의 일종으로, 척수 반사(spinal reflexes)란 뇌없이도 척수를 통해 특정 자극에 특정 행동이 반사적으로 나타나는 것을 말한다. 척수 반사의 대표격인 무릎반사를 예로 들면 무릎의 특정 부위에 세게 충격을 주면 무릎의 감각뉴런에서 발생한 신호가 척수를 거쳐 바로 운동뉴런으로 전달된다. 그러면 운동뉴런이 뇌의 명령 없이 움직여 다리가 갑자기 앞을 차게 된다. 뜨거운 물건이나 갑작스런 고통을 느낄때 무의식적으로 손이나 신체를 대상에서 떼어놓는 통증 철수 반사(pain withdrawal reflex)도 척수 반사의 일종이다.
뉴런은 중요하지만, 신경과학에서 뉴런만 다루지는 않는다. 뉴런만큼 호르몬도 중요하기 때문이다. 동물의 신체는 뉴런이라는 특별한 세포를 통해 서로 정보를 주고받기도 하지만, 호르몬(hormone)이라는 화학물질을 통해 서로 소통하기도 한다. 내분비계(endocrine system)는 호르몬을 통해 정보를 주고받고 신체를 통제하는 시스템을 말하며, 이러한 내분비계에서 사용하는 정보전달자를 호르몬이라고 한다. 호르몬은 1,2차 성징을 일으키고, 신진대사와 각성을 조절한다.
내분비계에서 정보전달을 위해 사용하는 물질을 호르몬이라고 한다. 호르몬은 화학물질로, 주로 혈관을 타고 흐르면서 몸 곳곳에 도달한다. 신체 곳곳의 세포에 도달한 후 세포막의 수용기에 부착되면 그때 비로소 정보전달이 이루어진다. 그렇기 때문에 호르몬은 뉴런에 비해 속도와 정확성이 떨어지지만, 그만큼 광범위하게 영향을 끼치고 오래 영향이 지속된다.
내분비계는 주로 뇌의 시상하부(thalamus)와 뇌하수체(pituitary gland)에서 관장한다. 시상하부의 뉴런이 뇌의 명령에 따라 여러 호르몬을 만들고, 이를 주 분비샘인 뇌하수체에서 저장했다가 필요할 때 혈관으로 공급(분비)한다. 그러나 뇌하수체뿐만 아니라 갑상선, 정소/난소 등 다른 기관에서도 시상하부의 명령을 받아 호르몬을 분비하는데, 이렇게 호르몬을 생산하거나 분비하는 기관을 분비샘(gland)이라고 한다.
4.가소성(neuroplasticity)
LTP(Long-Term Potential, 장기상승작용)는 시냅스간의 상호작용이 서로 작용하는 시냅스의 연결을 강화시켜주는 현상이다. 시냅스간의 상호작용에서 글루탐산이 사용되는 경우 충분한 양의 글루탐산은 후 시냅스의 NMDA 수용기에 작용해 칼슘 이온을 받아들이게 하고, 후 시냅스로 들어온 칼슘 이온은 뉴런을 자극해 후 시냅스로 더 많은 AMPA 수용기를 보낸다. 수용기가 많아짐으로서 후 시냅스는 전 시냅스의 정보전달에 더 민감해지고, 고로 흥분성 시냅스 후 전위(Excitatory PostSynaptic Potential, EPSP)가 일어날 확률이 높아진다. LTP는 기억에 매우 중요하다고 알려져 있다.
LTP가 보여주는 한가지 사실은 뉴런이 서로 사용될수록 연결이 강해진다는 사실이다. 글루탐산은 도파민과 함께 주요한 흥분성 신경전달물질이다. 어느 정보전달이건 높은 확률로 글루탐산이 동반되고, 강한 전위가 자주 가해지면 글루탐산 분비량도 늘어나 LTP가 일어나게 된다. 반면 서로 상호작용하지 않는 시냅스는 서로간에 칼슘 이온을 전달받지 못해 약해지고 종국에 사라지게 된다. 이를 통해 알수 있듯이 시냅스는 서로 연결될수록 강해지고, 분리될수록 약해진다. 이를 Hebbian rule이라 한다.
Hebbian rule에 따르면 자주 쓰이는 시냅스는 강해지고 잘 안쓰이는 시냅스는 사라진다. 이 일은 영아에서도 일어난다. 영아는 보통 성인 수준의 뉴런을 가지고 태어나지만 청소년기가 끝날때까지 대다수가 사라진다. 왜냐하면 살아가면서 잘 쓰이는 시냅스를 제외한 나머지 시냅스가 모조리 파괴되기 때문이다. 반대로 잘 쓰이는 시냅스는 더 강화된다. 이런 과정이 전생애를 통해 나타나면서 특정 시냅스나 신경구조가 강해지거나 약해질 수 있는데, 이처럼 외부의 정보 입력으로 인해 신경적 구조가 변하는 현상을 가소성이라 한다.
가소성은 시냅스에서도 나타날수 있지만 좀더 상위의 기관에서도 나타난다. 이를 보여주는 대표적인 사례가 환상지다. 환상지 환자들은 실제로 존재하지 않는 신체부위에서 감각을 느끼는데, 뇌영상 연구결과 그들이 소실한 신체부위 인근을 자극하면 실제로 그들의 소실된 영역을 담당하던 체감각피질이 활성화되었다. 예를 들면 손이 없던 한 환자는 얼굴과 위팔을 자극하자 없는 손을 담당하던 체감각피질이 활성화되었다. 이러한 결과는 뇌가소성이 작용한 결과로 보인다. 23 24
외부입력에 민감한 가소성의 특성상 한 손가락에 큰 자극을 가하면 해당 손가락을 담당하는 피질 영역이 인접 손가락 담당 피질까지 침입할 수 있는데, 평소에는 해당 손가락에서도 계속 자극이 오기 때문에 피질영역들이 서로 경쟁하듯 자신의 자리를 유지한다. 그러나 무슨 이유로 그 손가락에서 오는 자극이 중단되면 인근 영역에서 침입하는 것을 막을수 없고, 결국 기존의 손가락이 차지하던 영역이 인접 손가락 담당 영역에 포섭된다. 25
이러한 현상은 환자에서만 나타나지 않는다. 일반인들도 무언가에 대한 자극을 계속 입력받는 경우 가소성이 나타날 수 있다. 실제로 바이올린 연주자들을 대상으로 한 연구는 바이올린 연주자들의 감각피질에서 손가락 영역이 유독 강함을 보여준다. 또한 택시운전사에서도 가소성의 증거가 발견되며, 26 tone discrimination task를 훈련한 피험자의 청각피질이 확장되거나 작은 물체를 잡는걸 훈련한 원숭이의 운동영역이 활성화된 연구도 있다. 임상에서도 뇌의 일부가 손상된 경우 손상된 기능을 만회하기 위해 임시방편으로 쓰이던 신경회로가 강화되어 종국에 기능을 어느정도 대체하는 경우가 있다. 27 인간뿐만 아니라 쥐도 환경자극이 다양한 환경에서 살아가면 피질이 두꺼워진다. 28 29
가소성은 LTP를 일으켜 기억과 학습을 가능하게 하고, 유전적 한계를 일부 초월하게 해준다. 이 성질은 신경과 관련된 불치병을 치료하고 인간을 개선하는데 도움이 될지 모른다. 앞에서 보았듯이 환상지는 가소성의 결과이기 때문에 가소성을 이용해서 치료할수 있다. 30 그리고 어떤 연구자들은 가소성을 통해 사지마비를 치료할 가능성을 모색한다. 31 또한 신체운동은 인지적 기능을 개선한다고 알려져 있는데, 32 신체운동이 시냅스를 증가시키고 해마의 가소성을 촉진하기 때문으로 보인다. 33 하지만 가소성도 뇌 부위에 따라 다르기 때문에 지금도 신경과학자들은 가소성을 증대시켜 인간의 한계를 극복하기 위해 노력하고 있다. 34
최근에는 neurogenesis(신경발생) 또한 가소성의 메커니즘 하나로 각광받고 있다. neurogenesis란 뉴런이 새로 생성되는 현상으로, 일반적으로 뇌의 뉴런은 유아기에 생성된 이후 없어지기만 하고 새로 생성되는 경우는 많지 않다. 그러나 neurogenesis는 포유류의 뇌에서 끊임없이 계속해서 일어나는 일 중 하나이다. neurogenesis는 해마에서도 일어나는 일이며, LTP와 마찬가지로 기억의 생성에 공헌할 수도 있다. 35 36
5.동물, 신경계, 신경계의 진화
가장 원시적인 형태의 동물도 감각뉴런과 운동뉴런을 가지고 있다. 심지어 단세포생물에서도 뉴런의 원형을 찾을 수 있는데, 많은 원생생물은 섬모(cilia)에 달려있는 수용기를 통해 먹이를 찾아간다. 그러나 화학적 신호체계를 넘어서 전기적 신호체계를 갖춘 신경계의 출현은 자포동물에서 먼저 발견된다. 대표적인 자포동물이 해파리인데, 해파리는 촉수에 뉴런이 있어 포식자의 접근이나 먹이의 존재를 감지할 수 있다. 발달된 중추신경계는 편형동물에서 처음 나타나며, 편형동물들은 단순한 형태의 뇌와 뉴런 군집이 감각뉴런과 운동뉴런을 통합한다. 37
척추동물과 무척추동물의 차이 중 하나는 척추동물이 위계적으로 구성된 신경계를 가진다는 점이다. 편형동물도 중추신경계를 가지고 있지만 전뇌와 발달된 척수는 물고기에서부터 본격적으로 발견된다. 척추동물에서 신경계는 단순한 기능을 수행하는 하위수준의 신경계와 복잡한 정보를 처리하는 상위 수준의 신경계로 구성된다. 고등한 지능을 가질수록 이러한 위계는 더 정교해지는데, 진화의 초기단계에 가까운 양서류나 어류는 척수의 끝에 달려있는 작은 전뇌를 가지고 있지만 파충류나 조류, 포유류는 뇌간을 포함하는 발달된 전뇌를 가진다. 그리고 포유류는 대뇌 변연계를 진화시켜 정서와 같은 고등한 기능도 처리할 수 있으며 조류도 다른 기제를 통해 같은 기능이 가능하다. 그러나 가장 발달한 위계를 가진 동물은 역시 인간으로, 인간의 뇌는 뇌간-변연계-신피질로 이뤄진 복잡한 위계서열을 구성하고 있으며 특히 신피질을 통해 각종 고등한 정신기능을 수행할 수 있다. 38
6.수면
잠(수면,sleep)은 눈이 감긴 채 의식을 비롯한 여러 활동이 정지되는 상태를 말한다. 렘의식의 형태로 의식이 간간이 깨어나기도 하지만, 기본적으로 수면상태에선 인체에 소속된 수많은 기관이 휴식한다. 잠의 진화적 원인과 기능에 대해서는 여러 의견이 있으며, 자는 동안 나타나는 꿈(dream)은 수많은 초현실적 환상의 원천으로서 정신분석가와 신경과학자의 관심을 받아왔다.
이 분야의 주요 연구자로는 stickgold가 있다.
일주율(circadian rhythm)은 자연적으로 유기체 내에서 발생하는 하루의 주기로, 인간은 25시간의 일주율을 가지고 있으나 40일조량의 피드백으로 인해 실질적으로 24시간의 일주율로 살아간다. 이러한 일주율은 뇌파에도 영향을 끼쳐서 깨어있을때는 각성을 의미하는 고주파(베타파)와 휴식을 의미하는 저주파(알파파)가 교대로 나타난다. 그러나 수면 단계에서의 뇌파는 깨어있을때 보다 더 복잡한 양상으로 나타나는데, 학자들은 수면 동안의 뇌파 패턴을 통해 수면의 단계를 어느정도 유추할 수 있었다. 41
수면은 총 5단계로 진행된다. 첫번째 단계는 수면의 5%를 차지하는데 뇌파는 휴식 상태인 알파파보다 더 주파수가 낮은 세타파로 변한다. 그리고 두번째 단계(전체 수면의 50%)에서는 세타파가 수면 방추(sleep spindles)와 K 복합체(K complex)로 변하는데, 이들은 불규칙하게 격발하며 나타나 수면에서 깨는 것을 방해한다. 실제로 이 단계에서는 수면에서 깨어나는 것이 어렵다.
3,4단계는 서파 수면 단계로, 전체 수면의 10-20%를 차지하는데 델타파가 나타난다. 델타파는 위에서 보듯이 주파수는 그대로 낮으나, 진폭이 훨씬 비대해져 나타난다. 이는 활동하는 뉴런이 모두 동기화(general synchronization)되기 때문이다. 가장 관심을 많이 받는 단계는 5단계인데, 여기서 렘수면이 나타난다. 렘수면(REM sleep)에서는 급속안구운동(Rapid Eye Movement, REM)과 높은 뇌 활성화가 나타나는데, 이 단계에서는 베타파와 같은 고주파가 나타나며 이는 뇌가 깨어있을때 만큼 활동한다는 것을 보여준다. 사람이 꾸는 꿈의 대부분은 이 시기에 일어나며, 동시에 맥박과 혈압이 증가하고 성적 각성이 나타난다. 반면에 근육은 안구를 제외하면 모두 정지해서 사람들이 몽유병 환자마냥 걸어다니는 것을 방지한다.(이게 안되면 몽유병 환자가 된다) 대신 안구근육만은 움직이는데, 이 단계의 자는 사람의 눈꺼풀을 까보면 급속히 움직이는 눈을 볼 수 있다.(무섭다) 42
세타파에서 렘수면에까지 이르는 주기는 한번만 하고 끝나는게 아니고 잠을 자는 동안 지속적으로 시행된다. 다만 주기가 반복될수록 3,4단계는 감소하고 얕은 수면이 차지하는 길이가 늘어나면서 렘수면 단계에 더 빨리 도달하게 된다. 이런 경향이 반복되다보면 수면주기가 끝나고 얕은 수면에서 바로 깨어있는 상태로 들어간다. 이 과정에서 여러 번의 렘수면을 경험하기 때문에 우리가 여러 꿈을 꾸는지도 모른다.
렘수면(REM sleep)은 깨어 있는 것에 가까운 얕은 수면으로, REM은 급속안구운동(Rapid Eye Movement)의 약자인데 처음 렘수면이 관찰될 당시 피험자의 눈이 급격하게 움직이는 것이 관찰되어서 그러한 명칭이 붙었다. 렘수면 단계에서는 대뇌의 혈액흐름이 증가하고 신진대사 기능이 증가하며, 위에서 말했듯이 급속안구운동이 일어나는 동시에 맥박 및 혈압의 증가와 불규칙한 호흡, 성기의 흥분반응이 나타난다. 또한 뇌파가 깨어있을 때처럼 활성화되며 베타파가 나타나는데, 전두엽의 기능은 저하되는 대신 측두-두정 접합부를 중심으로 한 영역이 활동한다. 뇌내 단백질의 합성을 촉진하는데, 이는 뇌의 기능을 회복하는데 도움이 된다.
렘수면은 약 90분 주기로 반복되며 하루에 5번 정도 나타난다. 전체 수면시간의 25%를 차지하는데, 80%의 사람이 이 시기에 꿈을 꾼다. 이때 꿈속에서의 움직임이 실제 신체의 움직임으로 이어지지 않도록 근육은 안구를 제외하고 모두 정지해서 사람들이 몽유병 환자마냥 걸어다니는 것을 방지한다.(이게 안되면 몽유병 환자가 된다) 대신 안구근육만은 움직이는데, 이 단계의 자는 사람의 눈꺼풀을 까보면 급속히 움직이는 눈을 볼 수 있다.(무섭다) 44
렘수면 단계에 접어들면 렘의식이라는 특정한 의식 형태가 나타난다. 어떤 학자들은 렘의식이 신비체험의 원인이라는 이론을 제안하였다. 일어나는 원인이라는 이론이 제기되었다. 실제로 가위눌림은 렘수면 단계가 미쳐 끝나지 않아 뇌는 깨어난 반면 렘수면 중에 가해진 근육정지가 풀리지 않을때 나타나는데, 가위눌림 상태에서 귀신이나 영적인 존재를 보았다는 보고가 다수 있다. 가위눌림 중에 경험하는 환상은 렘의식이 작동한 결과일 수 있다.
인간의 수면시간은 나이에 따라 바뀐다. 신생아들은 하루에 6-8번에 걸쳐 16시간의 잠을 자지만 생후 9-18개월의 아이들은 밤에 주로 잠을 잔다. 6세 아동은 하루에 11-12시간 정도 자며 성인은 약 7시간을 자고, 노인은 대개 수면시간이 적어진다. 이처럼 나이에 따라 수면시간이 달라지지만, 어느 나이대이든 자야할 특정 시간이 존재한다는 것은 동일하다. 인간의 신체는 이러한 수면시간을 유지하려고 노력하며 이는 46 욕구의 일종인 수면욕구로 나타난다.
영어권에서 all-nighter로 불리는 사람들은 수면이 아무 쓸데없는 소모품이라고 생각한다. 그래서 산업혁명 이후 많은 사람들이 최대한 잠을 줄여야 한다고 주장했다. 가장 오래 깨어있던 사람은 랜디 가드너인데, 그는 264시간 12분동안 깨어있었다. 47그러나 모든 사람이 랜디가 될 수는 없는 노릇이다. 사실 그가 결국 잠에 굴복한 이후 과학자들은 수면의 중요성을 발견하였다. 한 연구에서 피험자는 잠을 자지 못할 경우 어려운 지각과제를 하나도 학습하지 못했다. 48그리고 쥐를 대상으로 한 실험에서 잠을 못잔 쥐는 체온조절을 잘 못하고 먹이를 더 많이 섭취함에도 체중은 더 감소했다. 이 쥐들은 신체시스템이 붕괴되고 평균 21일만에 모두 죽었다. 49젊은이들도 잠을 잘 못자면 정신적 예민함이 감소하고 초조감과 우울감이 증가하며 사고 및 부상의 위험도 증가했다. 50
다른 연구에서는 렘수면 박탈도 그냥 수면박탈만큼 위험한 결과를 부를 수 있음을 보여줬다. 렘수면이 부족해지면 사람과 쥐 모두 기억장애와 과다한 공격성이 나타났고, 51더 많은 렘수면을 통해 이를 보충하려고 했다. 52또한 서파 단계의 수면을 방해한 경우에도 사람들이 더 많은 피곤을 느꼈으며 근육 손상이나 골절에 더 민감하게 반응했다. 반면에 충분한 수면은 53 기억공고화를 촉진한다. 왜 동물들이 이렇게 필수적으로 잠을 자야 하는지에 대한 이유는 밝혀지지 않았지만, 잠을 자는 것이 중요하다는 것은 이제 상식이 되었다.
꿈(dream)은 자는 동안 경험하는 일련의 환상으로, 디멘트는 '우리 각자와 모두를 우리 생의 매일 밤 조용하고 안전하게 미치게 하는 것'이라고 정의한 바 있다. 우리는 꿈에서 매우 이상한 일들을 경험하는데, 다른 사람에게 쫓기거나 날아다니는 경험을 포함한다. 55(둘다 꿔봤다) 꿈에서 우리가 경험하는 의식은 평상시의 의식과 다르며, 5가지 특성을 통해 이를 구분할 수 있다. 56
- intense emotion: 꿈의식에서는 강렬한 정서가 느껴진다. 현실에서는 흔하지 않은 일이다.
- illogical thought: 사고가 비논리적이다. 시공간과 사람의 연속성이 통하지 않는다.
- full sensation: 감각이 완전히 형성되고 의미를 가진 것처럼 느껴진다. 꿈에서는 보통 시각만 나타나지만 청각, 촉각, 움직임이 같이 느껴지는 경우도 있다.
- uncritical acceptness: 상황이 무비판적으로 수용된다. 갑자기 괴물이 튀어나와 당신을 잡고 달로 던져버려도 완전히 정상적인 일로 간주된다.
- difficulty remembering on wakening: 꿈의 내용은 기억되기 매우 어렵다. 깬 직후에는 기억하나 이후에는 다른 기억과 달리 매우 빠르게 잊혀진다. 꿈일기를 쓰라는 이유가 괜히 있는게 아니다.
꿈의 내용은 대개 현실에서 봤던 일종의 '낮의 잔여물'로 채워진다. 즉 낮에 놀이동산에 간 사람은 꿈속에서도 놀이동산에 있을 확률이 높다. 의식 속에 남아있는 관심 57이나 최근에 경험한 이미지들이 꿈을 구성하는 주요 재료들이다. 이를 증명한 실험에서 연구자들은 피험자에게 테트리스를 하게 하자, 피험자들은 다음에 이어진 잠 동안 테트리스 도형이 떨어지는 꿈을 더 많이 꾸었다.(실험에 참여하거나 게임을 하는 꿈은 없었다) 여기서 보듯이 꿈은 낮에 경험한 일들이 스냅사진처럼 지나가는 장소이다. 58
악몽(nightmare)은 가장 잘 기억되는 꿈 중 하나로, 이는 다른 꿈들이 잊혀지는 반면 악몽은 사람을 바로 깨게 만들어서 적어도 꿈을 꿨다는 사실은 기억하게 만들기 때문이다. 59일반적으로 대학생은 1년에 대략 24번의 악몽을 꾸며 60일부 정신질환자들은 매일밤 꾸기도 한다. 강력한 지진을 경험한 사람들은 다른 사람에 비해 지진과 관련된 악몽을 더 꿨다는 보고가 있다. 61
이 분야의 주요 연구자로는 윌리엄 디멘트(William Dement)가 있다.
필자는 꿈의식의 특징 5가지가 전두엽의 기능과 관련된다고 주장한다. 꿈을 꾸는 렘의식 상태인 사람들을 조사하면 대개 전두엽이 크게 비활성화되기 때문에 꿈 상태를 일종의 전두엽 손상으로 볼 수 있다. 실제로 꿈을 꾸는 동안 손상되는 능력(정서조절, 논리적 사고, 감각 분절, 판단력, 기억강화)은 모두 전두엽의 기능으로 여겨진다. 아울러 어떤 특성은 영적 의식 상태에서도 보여지기 때문에, 영적 사고/믿음을 전두엽의 활동 부재와 관련짓는 연구도 가능할 것이라고 생각한다.
왜 인간이 꿈을 꾸는지에 대한 이론은 아직 합의되지 않았다. 수천년동안 갖가지 해몽법이 난무했지만 모두 답을 찾지 못했듯이, 과학자들이 고안한 이론들도 꿈을 완벽하게 설명하진 못하고 있다. 현재 꿈이 생기는 이유를 설명하는 이론은 2개가 있으며, 하나는 신경과학자가, 다른 하나는 임상심리학자가 고안하였다. 현재 활성화-통합 모델이 주류에 가깝다.
꿈을 설명하는 첫번째 이론은 활성화-통합 모델이다. 활성화-통합 모델(activation-synthesis model)은 수면중에 무작위로 일어나는 신경활동이 나중에 하나의 의미를 가진 것으로 재구성되면서 꿈의 형태를 가진다고 본다. 63사실 뇌활동의 상당수는 우리의 의지와 관계없이 일어나며, 전두엽은 이것을 통제하는 동시에 각각에 의미를 부여하여 하나의 이야기로 만든다. 그렇기 때문에 뇌가 꿈에서 나타나는 장면들도 하나로 통합하리라고 예상하는 것은 무리가 아니다. 다른 신경과학자는 렘수면 기간에 뇌가 스스로를 재정비하면서 무작위로 떠오르는 심상들이 꿈의 재료가 된다고 말한다. 실제로 잠을 잘때 기억의 consolidation이 활발하게 일어나고, 64이는 더 좋은 기억력을 초래하며 65해마와 전두엽의 연결도 강화된다. 이는 잠든 동안 뇌가 저장된 정보를 재정비하기 때문으로 보인다. 66
두번째 이론은 프로이트의 이론이다. 프로이트는 꿈은 무의식적으로 만들어지며, 이드의 욕망이 여러 상징의 모습으로 나타난게 꿈이라고 주장했다. 67이후 다른 정신분석가들은 이드뿐만 아니라 전반적인 역동이 꿈으로 나타난다고 주장했으며, 꿈해석(꿈분석)을 통한 내담자의 역동 해석은 정신분석 전반에 수용되었다. 최근 일련의 신경과학자들은 이를 현대적으로 해석하여, 자는 동안 낮에 있었던 일을 시뮬레이션하여 앞날을 대비하는 일종의 이미지 트레이닝을 위해 꿈이 고안되었으며 역동이 꿈에 나타나는 것도 이러한 이유라고 설명하였다. 실제로 억제된 사고가 꿈에 나타난다는 연구도 있고, 68많은 문화권의 사람들이 이러한 해석을 더 좋아하지만, 이 해석은 활성화-통합 모델에 비해 증거가 약하다. 69
fMRI 연구에 따르면 인간이 꿈을 꿀 때는 PFC의 활동이 감소하고 운동피질과 시각피질, 뇌간, 편도체가 활성화된다. 71이러한 패턴은 일부 정신질환자에게서 나타나는 뇌활성 패턴과 흡사하다. 꿈을 꿀 때 활성화되는 부위들은 꿈의 특징 중 일부를 설명하는데 도움이 되는데, 가령 편도체의 활성화는 왜 꿈이 보통 강렬한 정서가 동반되는지 설명해준다. 또한 대부분의 꿈이 시각이미지로만 나타난다는 사실도 시각피질만 활성화되었다는 결과와 연결된다. 정확히 시각피질 중에서도 실제 시지각보다 복측 경로와 연관된 부위가 활성화되었는데 이는 당연히 꿈이 실제 존재하는 무언가를 보는 것이 아니기 때문이다. PFC의 비활성화도 왜 꿈의 내용이 비논리적인지 설명해준다. 한편 뇌간과 운동피질은 서로 반대로 작용하는데, 뇌간의 활동은 운동피질의 신호를 억압하여 운동피질에서 내려보낸 명령이 실제 근육으로 전달되지 않도록 차단한다. 이는 왜 어떤 사람들이 몽유병에 걸리는지, 그리고 가위눌림이 어째서 생겨나는지에 대한 설명을 제공한다. 72
거울뉴런(거울신경세포)
거울뉴런의 존재는 공감과 관찰학습 73의 생물학적 원리를 설명할 때 중요하게 쓰인다. 거울뉴런은 따로 형체가 있는 뉴런이라기보다 일종의 작동 기제의 개념으로, 타인의 감각과 감정을 관찰하고 파악할 때 타인의 세포와 같은 세포가 마찬가지로 활동하는 기제이다. 가령 눈 앞에서 사람이 새끼발가락을 찧었을 때 목격한 사람의 통각 세포(다친 사람의 반응한 통각 세포와 같은 위치에 있는 세포)도 반응하는 현상이다. 이 현상은 동물에게서도 발견되며, 74 75통증만이 아니라 관찰하는 타인의 행동 대부분에서 나타난다. 거울뉴런은 CSS에 속하기 때문에 자동적이고 불수의적으로 작동하며 직관의 형태를 띤다. 학자들은 거울뉴런이 76 관찰학습이나 타인의 행동을 이해하는데 도움이 되기 때문에 진화했다고 추론한다.
초창기에 연구된 원숭이의 거울뉴런은 2가지로 나뉘어 있다. posterior parietal cortex는 medial temporal area나 medial superior temporal area에서 받은 정보를 통해 상대방의 움직임을 머릿속에서 재현하고, 이를 premotor area에 위치한 일부 영역이 받아 그대로 재현하게 한다. posterior parietal 영역에 있는 뉴런을 visual-dominant neuron, premotor area에 있는 뉴런을 motor-dominant neuron이라 부르는데, 원숭이가 버튼을 누르거나 보고 있을때 보는데 활성화되는 뉴런이 visual-dominant neuron, 버튼을 누를때(특히 암실에서) 활성화되는 뉴런이 motor-dominant neuron이다. 그러나 밝은 곳에서 버튼을 누르는 경우에는 둘다 활성화되며 이외에도 버튼을 보거나 누르는데 같이 반응하는 뉴런도 있다. 지각과 관련된 뇌영역 대부분이 모듈화되어있듯이 거울뉴런도 모듈화되어있기 때문에 상하좌우로 움직이는 운동과 원으로 움직이는 운동에 각기 다른 거울뉴런이 반응한다.
거울뉴런이 발견되고 라마찬드란#을 비롯한 많은 학자들은 거울신경세포의 연구를 통해 모방 행동은 물론 인간의 공감을 신경과학적으로 이해할 수 있을 것으로 여겼다. 특히 이는 왜 사람들이 무의식적으로 상대방의 행동을 따라하는지 설명할 수 있는데, 77이러한 행동은 원숭이에서도 나타난다. 78거울뉴런에 비추어 보면 이는 상대방의 정서표현을 따라하여 거울뉴런을 활성화시키려는 행동으로 이해할 수 있으며, 실제로 상대방의 행동을 잘 모방하는 사람은 상대방의 정서도 잘 지각한다. 79
그러나 연구가 진행되면서 거울뉴런만으로는 공감을 다 설명하기엔 부족하다는 사실이 속속 발견되었다. 현재 사회신경과학자들에 따르면 거울뉴런외에 "심리화 체계"라고 하는 체계가 따로 존재하며, 거울뉴런은 상대의 행동을 단순한 차원에서 공감하게 하지만(예:저 사람은 팔이 아프다.) 심리화 체계는 더 높은 수준에서 공감하는 것(예:저 사람은 실연당해 마음이 아프다.)을 가능하게 한다. 이런 높은 수준은 호프만이 언급했던 공감 발달 5단계의 "역할 채택"과 유사해 보인다. 80
생체시계는 동물의 일주기 리듬, 즉 언제 자고 언제 깨어나는지를 결정하는 리듬을 결정하는 기제로, 시상하부의 시교차상핵(SupraChiasmatic Nucleus, SCN)에 위치한다. 시교차로 향하는 시신경의 일부는 SCN에 연결되어 있는데, 이 시신경에 들어온 빛 자극이 SCN을 조정하여 동물의 일주기 리듬을 조정한다. 이외에 해의 위치나 체온도 영향을 주며, 그래서 체온이 떨어지면 잠이 오고 체온이 높아지면 잠에서 깬다. 인간의 경우 지각된 업무시간, 식사시간, 기상시간, 사회생활도 영향을 끼치는데, 이처럼 일주기 리듬을 조정하는데 관여하는 자극들을 동조인자(synchronizer)라 한다. 본래 인간의 일주기 리듬은 25시간이나, SCN이 동조인자를 수용하면서 일주기 리듬을 24시간에 맞게 지속적으로 수정한다.
SCN은 다양한 방식으로 동물의 일주기 리듬을 통제한다. 시교차에서 강렬한 빛 자극(아침해)이 들어오면 SCN은 세로토닌과 아드레날린, 코티졸을 다량 분비하여 사람을 깨우며, 반대로 밤이 되어 자극이 줄어들면 이들의 분비를 억제하고 대신 수면 및 안정과 관련된 멜라토닌을 분비하여 수면을 촉진한다. 많은 사람이 오후 2-4시에 졸음을 경험하는데, 이는 보통 식곤증이라고 불리나 식사와는 큰 관련이 없다. 대신 모종의 이유로 저하된 체온이 SCN을 자극하여 졸음을 유도하기 때문에 식곤증이 일어난다.
신경미학(neuroaesthetics)은 생물학적/신경과학적 방법을 통해 미학적 문제에 접근하는 신경과학의 한 갈래이다. 신경미학에서는 아름다움이 신경기제라고 보고, 아름다움 및 예술과 관련된 신경기제와 작동 원리, 진화적 기원을 탐구하려고 노력한다. 신경미학은 그것이 다루는 대상의 특성상 대상을 연구하는데 모호함이 많으며, 때문에 세간의 인식과는 달리 기존의 미학에서 정립한 여러 이론들을 모태로 삼아 연구를 실시한다. 그러면서도 신경미학의 연구결과는 기존의 미학 이론들을 수정하는 데에도 기여할 수 있다.
기본적으로 신경미학은 사람들이 어떤 자극을 미적이라고 느끼는지 조사한다. 그러나 모두가 그런 것은 아니다. 디사나야케는 예술에 대한 기존 신경미학의 정의는 너무 서구적이며, 비서구 문화에서 나타나는 예술까지 종합해 보았을때 예술은 평범한 현실을 특별하게 만드는 소통적 행위라고 주장한다. 이러한 입장에 따르면 예술은 제례화의 일종인데, 제례화 83란 동물이 평범하고 일상적인 특정 행동을 어떠한 메시지를 전달하는 도구로 쓰기 위해 변화시키는 과정으로 제례화된 행동은 기존 행동보다 더 1)단순화(혹은 정형화)되고, 2)반복적이며, 3)과장되고, 4)정교화되면서, 5)기대의 조작이 동반된다. 사실 예술은 종교적 의례를 인지적 믿음으로 연결시키는 주요 기제 중 하나이다. 84 디사나야케는 예술이 미성숙한 아기와 효과적으로 의사소통하기 위해 부모가 진화시켜온 기제라고 주장한다. 85 86
예술에 대한 널리 퍼진 오해 중 하나는 우뇌가 예술을 담당한다는 믿음이다. 이 믿음은 MBTI보다 널리 퍼져있지만, MBTI보다도 근거가 없다. 실제 연구는 오히려 반대되는 결과를 보여주었는데, 가령 한쪽 반구가 손상된 15명의 예술가를 조사한 연구에서 그들은 손상 이후에도 예술적 재능이 온전했으며, 좌우뇌의 손상 여부는 그들의 예술적 능력에 아무런 영향도 끼치지 않았다. 또한 그림을 해석하는 능력에 대한 연구 87는 전두엽과 좌뇌의 posterial middle temporal gyrus가 그림의 해석을 담당한다는 것을 보여주었다. 음악의 경우 88에는 박자와 리듬 지각은 좌뇌가, 음색과 음고 지각은 우뇌가 담당했는데, 리듬과 음색은 모두 동일하게 음악에서 중요한 요소이다. 예술은 다른 모든 분야와 마찬가지로 좌뇌와 우뇌가 협업한 결과이며, 뛰어난 예술가는 우뇌가 발달한 사람이 아니라 그냥 예술적 능력이 뛰어난 사람이다. 89
아름다운 그림을 볼 때 활동하는 영역도 한쪽 반구에만 있지는 않다. 그림에 대한 미적 판단이 어느 뇌영역과 관련되었는지 조사한 메타분석에 따르면 미적 판단은 매우 다양한 뇌영역 간의 네트워크에 의해 수행되었으며, 이 네트워크는 양쪽 반구 모두를 포함했고 주로 90시각의 복측 흐름과 관련되어 있었다. 이는 양측 반구 모두에서의 활동을 보여주었던 선행 소규모 연구들과 일관되었다. 이를 통해 미적 판단은 뇌의 다양한 부분이 관련되는 것으로 보이며, 적어도 미술의 경우 시각적 정보처리와 밀접히 관련되어 있어 보인다. 91
이 분야의 주요 연구자로는 디사나야케(Dissanayake)와 오신 바타니안(Oshin Vartanian), 자이델(Zaidel)이 있다.
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