전뇌의 이해

전뇌(forebrain)는 뇌의 가장 앞쪽과 위쪽에 위치한 뇌이며 동시에 뇌의 가장 선진적이고 상위 수준의 기능을 처리한다. 인간의 전뇌는 특히 거대하기로 유명한데, 어떤 진화심리학자들은 복잡한 사회적 상호작용을 처리하기 위해 뇌가 비대해졌다고 주장한다.^[각주:1] 복잡한 인지적 처리와 정서, 감각, 운동을 전뇌에서 담당한다. 위에서 말했듯이 전뇌는 맨 위쪽의 대뇌피질과 밑에서 변연계를 구성하는 피질하 구조(subcortical structures)로 나뉜다.^[각주:2] 

 

이 분야의 주요 연구자로는 다마지오(damasio)가 있다.

 

 

대뇌

대뇌는 인간을 가장 인간답게 만드는 기관이다. 인간의 사고, 상상, 발상, 정서(복잡한), 도덕, 운동 등^[각주:3] 인간은 대뇌의 기능만으로 전 지구를 뒤덮는 거대한 문명을 건설했다. 맨 위쪽에서 주름져 있는 대뇌는 인간에게 유달리 크며 20대까지 성장하는데, 주름진 뇌는 넓은 표면적을 좁은 공간에 압축시키기에 매우 수월한 구조이다. 대뇌는 여러 기능을 담당하는 수많은 체계로 구성되어 있는데, 대개 감각정보를 1차적으로 처리하는 1차 영역과, 1차 영역에서 처리된 정보를 가공하여 해석하고 명령하는 연합 영역(association area)으로 구성되어 있다. 1차 영역은 선천적이고 고정된 데 비해 연합영역은 전문화되기 보다는 population coding을 자주 보인다. 또한 대뇌는 해부학적으로 좌반구와 우반구로 나눌수도 있다. 대뇌는 중간의 큰 틈새로 좌뇌와 우뇌로 나뉘어져 있는데, 두 뇌 반구는 서로 다른 기능을 담당하며 뇌교가 이 둘을 이어주기 때문에 협동이 가능하다.

 

대뇌의 구조. 인간만이 가지는 고등한 기능들은 대뇌에서 담당한다.

인간의 대뇌는 전두엽, 두정엽, 측두엽, 후두엽으로 나뉘는데 전두엽(frontal lobe)은 인간의 자아, 사회성, 통제, 사고, 창의성, 도덕, 운동 등 대뇌의 주요 기능을 담당하고 다른 부위를 통제한다. 운동의 시작과 통제를 담당하는 운동피질이 여기 위치하며 인간의 전두엽은 특히 다른 동물과 구별된다.^[각주:4] 두정엽(parietal lobe)은 인체의 모든 체감각 정보가 모이는 곳으로, 머리부터 발끝까지 퍼진 신경에서 오는 모든 정보들은 두정엽에서 통합되어 우리의 몸에 대한 이미지를 형성한다. 이외에 우리가 본 물체의 운동 상태나 위치 정보도 처리한다. 측두엽(temporal lobe)은 청각을 담당하는 기관으로, 청각 외에 언어, 일화 기억, 기억 응고, 물체 재인, 후각, 미각 등 무수한 기능을 담당한다. 측두엽에 위치한 1차 청각피질은 소리의 주파수를 통해 감각정보를 입력받으며,^[각주:5] 이를 역시 측두엽에 있는 2차 청각피질이 해석한다. 마지막으로 후두엽(occipital lobe)은 시각정보를 처리하는 곳으로, 우리가 본 시각정보를 적절하게 가공하거나 심상을 떠올릴 때 관여한다.

 

두정엽과 후두엽. 파란색이 두정엽이고 초록색이 후두엽이다.

두정엽은 인체의 체감각을 모두 모어 통합된 신체이미지를 구축하는 곳이다. 두정엽은 발끝에서 머리끝까지 오는 모든 감각정보를 하나로 모아서 당신이 느끼는 전체적인 몸에 대한 느낌을 만든다. 동시에 시각의 배측 경로를 구성하고 주의(attention)를 담당하며 유체이탈과도 연관되어 있다. 두정엽 좌반구는 읽기와 계산능력을 담당하는데, 특히 좌두정엽에 존재하는 inferior parietal lobule은 브로카 영역과 베르니케 영역을 잇는 아주 중요한 지역이다. 두정엽 우반구는 시공간지각능력과 관련되어 있는데, 시각적 작업기억을 처리할때 이 부위도 활성화된다.

 

두정엽은 맨 왼쪽에 위치한 1차 체감각피질(중심후이랑)뒤에 있는 몇가지 회로 이루어져 있는데, 상두정소엽(Superior Parietal Lobe, SPL)과 그 밑에 있는 두정내고랑(IntraParietal Sulcus, IPS)의 앞쪽에 있는 거대한 하두정소엽(Inferior Prietal Lobule, IPL)과 Smg(Supramarginal gyrus), 그리고 두정내고랑 뒤에 있는 Ang(Angular gyrus)로 이루어져 있다. 하두정소엽 밑에는 temporal parietal junction이 있는데 이 부위는 두정엽과 측두엽을 연결한다. 한편 두정엽 피질은 위치에 따라 위쪽에 위치한 Dorsal Parietal Cortex(DPC)와 Ventral Parietal Cortex(VPC)로 나눌수 있는데 보통 DPC는 하향식 정보처리를, VPC는 상향식 정보처리를 담당한다. 그래서 DPC는 외부 대상에 대한 의도적인 주의 기울이기와 재인과 관련된 반면, VPC는 주의를 끄는 외부 자극에 반응하기와 회상을 수행한다. DPC는 IPS 주변을 포함하며 superior temporal gyrus도 DPC의 일부로 활동한다.

mg의 위치. IPL 앞쪽에 위치한다.

두정엽에 위치하는 기관중에 체감각피질은 일찍이 과학자들의 관심을 받아왔다. 체감각피질은 두정엽 맨 앞쪽에 띠처럼 존재하며 각 부위가 신체의 모든 위치를 표상한다. 즉 체감각피질의 어떤 부분은 손의 감각을, 어떤 부분은 발을, 어떤 부분은 배나 후두를 담당한다. 학자들은 연구를 통해 각각 어느 부위가 어느 신체를 담당하는지를 알아내 지도를 그렸으며 이를 펜필드 지도라 한다. 체감각피질 바로 앞에는 운동피질이 위치하는데 운동피질도 신체의 각 부분을 표상한다. 그래서 신체에서 올라온 정보가 체감각피질로 올라오면 이것이 바로 운동피질의 해당 부위로 전달될 수 있다. 한편 체감각피질에서 각 신체부위를 다루는 영역들의 크기는 일정하지 않은데 대개 촉각이 민감하고 정교한 신체부위일수록 체감각피질에서 차지하는 크기가 크다.^[각주:6] 그래서 손을 나타내는 부위가 허리 전체를 나타내는 부위보다 크다. 체감각피질에 보이는 대로 사람의 모양을 만들면 꽤 이상한 모양이 나오는데, 이것은 보통 호문클루스(humunculus, 호먼큘러스)라고 한다.

 

호문클루스. 아랫입술을 담당하는 부위가 머리위를 담당하는 부위만큼 크다. 또 두 손이 차지하는 크기가 다른 몸 전체에 필적한다.

섬엽(insula)은 좀 독특한 기관이다. 섬엽은 대뇌 피질이면서 동시에 피질하 구조에 속한다. 뇌량을 좌뇌나 우뇌로 분류할 수 없듯이 섬엽도 대뇌나 변연계로 분류할 수 없다. 섬엽은 무의식적 지각을 형성하는 부분중 하나로, 신체상태의 변화에 따른 주관적 느낌을 담당한다. 투자의 위험성과 불확실성을 판단하는데도 관여하는데, 요약하면 인간의 직관적 느낌을 형성하는 부위라 할 수 있다. 최근에는 자신과 타인을 구별하는 감각에도 관여한다는 연구가 제시되고 있는데, 피험자에게 조이스틱을 조종하라고 시켰을때 조이스틱이 피험자의 뜻대로 작동할 때만 섬엽이 활성화되었다. 이런 연구를 수행하는 학자들에 따르면 섬엽이 자신과 타인을 구분하게 해주며 내적동기에도 관여한다고 한다. 

 

대뇌를 보통 인간의 뇌라고 부른다면 변연계는 보통 포유류의 뇌로 불린다. 실제로 변연계는 거의 모든 포유류에게 비슷하게 갖춰져 있다. 변연계는 대뇌피질 아래 뇌의 중앙에 가장 가까운 곳에 위치하는데, 가장 뇌의 깊숙한 곳에서 가장 좋은 보호를 받는다. 변연계는 뇌의 각지를 연결하며 감정과 동기를 담당하고, 대뇌에 비해 묻히는 감이 없지 않지만 인간 행동에 대뇌보다 더 큰 힘을 행사하곤 한다. 변연계에는 인간의 자율 신경계를 조정하는 시상하부, 그 밑에 붙어서 체내 호르몬을 조절하는 뇌하수체, 단기기억을 저장하고 장기기억으로 만드는 해마, 도파민을 생성해 조작적 조건형성을 일으키고 동기를 불어넣는 VTA, 뇌간과 대뇌를 연결하는 시상, 좌우뇌를 연결하여 정보교환을 가능케 하는 뇌교 등 정말 다양한 기관이 있다. 

 

섬엽 바로 밑에 위치한 시상(thalamus)은 변연계에서 제일 큰 구조이다. 시상은 뇌에 위치한 중계기로, 보통 뇌간에서 올라온 정보를 대뇌피질로 보내며 동시에 대뇌피질에서 내려온 명령을 뇌간으로 보낸다. 또한 같은 정보를 변연계의 다른 기관으로도 보내는 등 뇌 각지에서 다양한 입력을 받아 다양한 위치로 중개한다.^[각주:7] 시상 밑에는 작은 뉴런덩어리가 붙어있는데, 시상하부(hypothalamus)라 불리는 이 기관은 인간의 신체를 담당한다고 할 수 있다. 말 그대로 시상 밑에 붙은 시상하부는 뇌부피의 1% 미만밖에 안되지만 우리 몸을 유지하는 굉장히 중요한 기능을 한다. 식욕, 갈증, 성욕과 같은 생물학적 욕구는 시상하부에서 통제되고 또한 심장박동이나 호흡과 같은 기능도 시상하부에서 일부 통제된다. 또한 시상하부는 바로 아래에 달려있는 뇌하수체에 신호를 보내거나 다른 직통 신경회로를 통해 자율신경계를 조절하여 스트레스 상황에 적절하게 대응한다. 스트레스에 처했을때 교감신경계를 활성화시키는 일은 시상하부의 일이다. 시상하부가 뇌의 가장 깊숙한 곳에 위치한다는 사실은 그만큼 시상하부가 중요하다는 사실을 반영한다.

 

시상의 구조

 

시상하부 밑에는 뇌하수체가 자리하는데, 뇌하수체(pituitary gland)는 신체의 호르몬 분비를 담당하는 주 분비선이며 신체의 다른 분비선도 통제한다. 같은 이유로 자율신경계의 통제도 뇌하수체에서 담당한다. 스트레스 상황을 감지한 시상하부는 뇌하수체에 신호를 보내는데, 그러면 뇌하수체는 부신피질자극호르몬(ACTH)을 분비하여 신장의 부신을 자극한다.

 

변연계에서 가장 심리학자에게 사랑받는 기관은 아마 편도체(amygdala)일 것이다. 편도체는 해마 앞에 달린 아몬드 모양의 신경핵으로 정서와 관련되어 있다.^[각주:8] 편도체는 정서적 중요사건을 탐지하여 대응하고, 공포, 분노, 불안과 같은 자기보존과 관련된 정서를 다룬다. 그렇기 때문에 정서기억에도 중요한 기여를 한다고 알려져 있다.^[각주:9] 인간의 원초적 감정은 모두 편도체에서 담당하며 그렇기 때문에 타인의 얼굴 재인이나 자신에 대한 부정적 정서에도 관여한다. 편도체가 손상된 환자들은 무기력해지고 정서 반응이 없으며 사회적 행동을 멀리한다. 신경과학적 측면에서 정서는 편도체와 대뇌의 상호작용의 결과이다. 한편 편도체는 후각과도 밀접한 관련을 가졌는데, 후각자극은 편도체의 활성화를 일으키며 후각은 정서를 일으키는 주요 감각 중 하나이다. hertz는 아예 편도체가 후각기관으로서 진화한 기관이라고 주장한다. 이러한 측면은 후각기억이 주로 정서와 관련된 이유를 설명해 준다.

 

뇌궁(fornix, 궁륭)은 백색질(white matter)로 되어있는 기다란 신경섬유로, 변연계와 간뇌에 걸쳐 활처럼 굽은 모양으로 위치한다. 뇌궁은 해마의 CA 영역에서 발원하여 시상과 basal forebrain으로 연결된다. 뇌궁을 구성하는 섬유들은 해마에서 얻은 정보를 시상과 다른 기관으로 보내는데 이 과정이 기억 저장과 관련되어 있다. 해마(hippocampus)는 기억과 관련된 뇌부위로, 일반적인 기억의 저장과 장소 인식을 담당한다. 한편 해마 근처에 존재하는 외측슬상핵(Lateral Geniculate Nucleus, LGN)은 여러 개의 세포층으로 구성된 신경핵으로 시각과 관련되어 있다.

 

좌뇌와 우뇌^[각주:10]

좌뇌와 우뇌가 분리되어 있다는 사실은 간질 치료를 위해 뇌교가 절단되어 좌우뇌가 분리된 분리뇌 환자로부터 얻어졌다. 이 환자들을 대상으로 한 실험에서 환자들은 아래처럼 중간에 칸막이라 갈라진 화면을 보았다. 화면에는 이미지가 떠있었는데, 왼눈과 오른눈에 비치는 이미지가 달랐다.

 

실험을 수행중인 분리뇌 환자, 왼눈에는 열쇠가, 오른눈에는 반지가 보인다. 화면을 본 이후에는 위쪽에 있는 갖가지 물건을을 보여준다.

연구자는 저러한 상황에서 환자에게 화면에 무엇이 보이냐고 물었다. 정상인이라면 열쇠와 반지가 보인다고 말하겠지만, 놀랍게도 환자는 반지만을 보았다고 말했다. 게다가 더 이상한 사실은, 화면을 본 후 자신이 본 물건을 고르라고 하자 왼손으로는 열쇠, 오른손으로는 반지를 잡아 둘 다 집었다는 것이다. 말과 행동이 다른 이 현상은 언어의 표현을 담당하는 브로카 영역이 좌뇌에 있기 때문에 일어났다. 뇌반구는 뇌간에서 신경이 꼬여버려서 각각 다른쪽 신체(왼눈->우뇌, 오른손->좌뇌)에서 정보를 받는데, 평소에는 뇌교 수준에서 두 신체의 정보가 통합되어 왼눈으로 본 열쇠에 대한 정보도 좌뇌의 브로카 영역으로 올라가겠지만, 뇌교가 절단되어 그것이 불가능해지면서 좌뇌는 오른눈으로 본 반지만 인식했던 것이다. 그리고 반지를 본 좌뇌는 브로카 영역을 통해 말할 수 있었지만 우뇌는 말로 표현하는게 불가능했기 때문에 말로 보고하라고 할 때는 열쇠를 얘기하지 못했던 것이다.

 

이후 이러한 분리뇌 실험을 여러차례 진행한 결과 학자들은 많은 기능이 한쪽 반구에만 있다는 사실을 발견하였다.^[각주:11] 이처럼 특정 기능이 한쪽 반구에만 있는 것을 기능적 편재화라고 한다. 이후 진행된 많은 연구에 따르면, 언어^[각주:12]와 긍정적 정서, 의식, 논리적/의식적 사고, 이득 탐색, 물체 재인은 좌뇌에서 담당하고, 정서인지와 어조, 부정적 정서, 위험 탐지, 전논리적 사고, 시공간 인지^[각주:13] 등은 우뇌에서 담당한다.

 

그러나 이를 이해하기 전에 주의해야 할 사항은, 이것이 좌뇌형, 우뇌형인 사람이 있다는 것이 아니며, 모든 기능이 엄격히 분리되어 있다는 소리도 아니라는 것이다. 대중서적에서는 마치 좌뇌형과 우뇌형이 분리되는 것처럼 얘기하지만, 언어 중추의 경우 양쪽 뇌에 모두 있는 사람도 있으며 주로 사용하는 손에 따라 양상이 다르게 나타날 수 있다. 또한 여성은 언어능력이, 남성은 시공간 지각능력이 뛰어나지만, 실제 뇌를 보면 여성이 우뇌가, 남성이 좌뇌가 상대적으로 더 크다. 무엇보다 인간이 수행하는 많은 기능은 여러 측면이 혼합되어 나타나기 때문에 한쪽 반구가 모든 것을 한다고는 볼 수 없다. 비록 언어중추는 좌뇌에 있지만, 말의 어조와 숨겨진 정서를 파악하는 우뇌의 도움이 없다면 눈새 소리를 듣기 매우 쉬울 것이다. 인간의 행동은 대개 두 반구의 콤비네이션이다.

 

디폴트 모드 네트워크(DMN, default mode network)

디폴트 모드 네트워크(Default Mode Network)는 자아와 사회에 대해 생각하는 뇌내 네트워크이다. 그러나 이 네트워크는 자아나 사회와는 별 관련이 없는 맥락에서 발견되었다. 이 네트워크를 구성하는 영역들은 자아와는 한참 동떨어진 집행기능을 연구하는 도중에 발견되었는데, 학자들은 집행기능을 연구하던 도중 잠시 과제를 쉴때마다 특정 영역이 활성화되는 것을 발견했다. 이 영역들은 마치 쉴때만 활성화되듯이 피험자가 과제를 시작하게 되면 활동이 낮아졌다. 또한 지능이 높아서 과제를 하는데 별 부담이 없었던 고지능자들은 과제를 할때도 DMN의 활동이 별로 낮아지지 않았다. 학자들이 자세히 연구한 결과, 이 영역들은 정확히 피험자가 아무것도 안하고 멍 때리고 있을때 활성화되었다. 학자들은 이 영역들이 마치 뇌가 아무 일도 안하는 초기 모드(default mode)를 담당하는 것 같다고 하여 이 영역들의 네트워크에 디폴트 모드 네트워크(default mode network)라는 이름을 붙였다.

 

DMN은 사람이 주의를 기울여 무언가를 처리할때 활성화되는 뇌부위(일부 전두엽과 두정엽)와 반대되는 부위를 포함한다. 이 부위에는 ventromedial PFC(vmPFC) 중에서도 medial 안와전두피질와 두정엽의 IPL 중 일부, 그리고 Posterial Cingulate Cortex(PCC)가 있는데, 특히 PCC는 집행 기능을 담당하는 ACC의 정확히 뒷부분이다. 이들은 집행기능을 담당하는 DLPFC가 활동하면 잠잠해지며, 이외에도 집행기능 및 주의와 관련된 SMA(Supplementary Motor Area), FEF(Frontal Eye Filed), IPS, inferior parietal 영역 일부가 활동해도 잠잠해진다. DMN와 이 일하는 영역들은 한쪽이 활동하면 한쪽은 꺼지며, 활동 패턴도 정반대다. 즉 우리 뇌는 무언가 일을 할때는 집행기능과 주의와 관련된 여러 영역들이 작동하지만, 할 일이 없어서 멍때리고 있을때는 DMN이 작동한다. 

 

전두엽

대뇌에서 가장 인간적인 부분을 뽑으라면 아마 전두엽을 고를 수 있을 것이다. 앞에서 말했듯 통증지각을 비롯해 운동, 정서, 언어, 집행기능, 충동억제, 사회적 행동 등 온갖 중요한 기능을 전두엽에서 다룬다. 특히 전두엽이 다루는 계획, 목표설정, 의도는 인간의 의식과 자유의지의 기반이 된다. 또한 전두엽은 변연계와 정보를 주고받으면서 정서해석이나 판단을 수행한다.^[각주:14] 전두엽에서도 특히 앞에 위치한 전전두피질(prefrontal cortex, PFC)이 많이 연구되는데, 내측 전전두피질은 통제 감각과 위험지각, 성취동기를 관장하고 자극-반응 학습에도 관여한다. 아래 연구는 PFC와 위험지각 및 비용-편익 분석의 관계를 지지한다.

Bechara, A., Damasio, A. R., Damasio, H., & Anderson, S. W. (1994). Insensitivity to future consequences following damage to human prefrontal cortex. Cognition, 50(1-3), 7-15.

Bechara, A., Damasio, H., Tranel, D., & Damasio, A. R. (1997). Deciding advantageously before knowing the advantageous strategy. Science, 275(5304), 1293-1295.

Bechara, A., Tranel, D., & Damasio, H. (2000). Characterization of the decision-making deficit of patients with ventromedial prefrontal cortex lesions. Brain, 123(11), 2189-2202.

Bechara, A., Dolan, S., Denburg, N., Hindes, A., Anderson, S. W., & Nathan, P. E. (2001). Decision-making deficits, linked to a dysfunctional ventromedial prefrontal cortex, revealed in alcohol and stimulant abusers. Neuropsychologia, 39(4), 376-389.

Fukui, H., Murai, T., Fukuyama, H., Hayashi, T., & Hanakawa, T. (2005). Functional activity related to risk anticipation during performance of the Iowa Gambling Task. Neuroimage, 24(1), 253-259.

Johnson, C. A., Xiao, L., Palmer, P., Sun, P., Wang, Q., Wei, Y., ... & Bechara, A. (2008). Affective decision-making deficits, linked to a dysfunctional ventromedial prefrontal cortex, revealed in 10th grade Chinese adolescent binge drinkers. Neuropsychologia, 46(2), 714-726.

Lawrence, N. S., Jollant, F., O'Daly, O., Zelaya, F., & Phillips, M. L. (2009). Distinct roles of prefrontal cortical subregions in the Iowa Gambling Task. Cerebral cortex, 19(5), 1134-1143.

Naqvi, N., Shiv, B., & Bechara, A. (2006). The role of emotion in decision making: A cognitive neuroscience perspective. Current directions in psychological science, 15(5), 260-264.

 

내측 전전두피질 양쪽의 전전두피질은 각각 BIS(행동 억제체계)와 BAS(행동 활성화체계)라 부른다. BAS는 좌뇌에 위치하여 기분좋고 보상과 관련된, 쉽게말해 긍정적이거나 이득인 자극에 민감하게 반응하고 BIS는 우뇌에 위치하여 불쾌하고 처벌과 관련된, 부정적이거나 해악인 자극이 민감하게 반응한다. BAS와 BIS는 어떤 자극에 접근하거나 회피하는 행동을 조절하며 성격에도 관여한다.

 

안와전두피질(orbitofrontal cortex, OFC)은 전전두피질 중에서도 복내측 전전두피질(ventromedial PFC, vmPFC)의 밑에 위치한 부위이다. 이 부위는 정서와 보상회로에 관여하며, 미각과 후각의 고등한 처리도 담당한다.^[각주:15] 전두엽이 이성을 담당하기 때문에 전두엽을 이성, 나머지를 감정에 매칭시킬수도 있지만 사실 복잡한 정서는 안와전두피질과 편도체의 합작품이다. 안와전두피질은 보상회로에도 관여하여 제시된 보상의 가치를 서로 비교하고 매력적인 자극에 주의를 끈다. 또한 만족지연과도 상관이 있다.

 

이 분야의 주요 연구자로는 bechara가 있다. bechara는 PFC와 위험지각의 관계를 연구하였다.

 

PFC

PFC(PreFrontal Cortex, 전전두피질)는 인지적 정보처리에서 매우 중요한 역할을 한다. 작업기억은 PFC에서 담당하며 그외의 집행기능을 통한 정보처리도 PFC에서 담당한다. 그러나 PFC의 정보처리구조가 어떻게 조직화되어 있는지는 밝혀지지 않았다. Working memory 이론가들에 따르면 PFC는 중간부분인 DLPFC(DorsoLateral PFC)와 아랫부분인 VLPFC(VentroLateral PFC), 그리고 이마에 위치한 RLPFC로 구성되어 있는데, PFC가 작업기억의 유지 기능을 담당하는 VLPFC, 작업기억을 통제하고 집행하는 DLPFC, 추상화나 추론처럼 좀 더 고등한 정보처리를 담당하는 RLPFC로 구조화되어 있다고 주장한다. 한편 relational complexity 이론가는 정보가 정보의 세부특성을 분석하는 VLPFC에서 특성 간의 관계를 분석하는 DLPFC를 지나, 작은 관계들간의 추상적인 관계나 다른 정보와의 관계처럼 좀 더 상위의 추상적인 관계를 분석하는 RLPFC에서 처리된다고 주장한다. abstract representation hierarchy 이론가들은 PFC의 역할이 서로 충돌하는 정보간의 갈등 해결이고, 해결해야 하는 갈등의 난이도에 따라 PFC가 분화된다고 주장한다. 

 

cascade model은 정보가 4단계로 나뉘어 처리된다고 주장한다. 가장 단순한 단계는 sensory control로, 이 단계에서 정보는 단순한 자극이라 반사행동만으로도 처리할수 있다. 썩은 냄새를 피하는 쥐의 행동이 sensory control의 결과다. 다음 단계는 contextual control로, 이 단계의 정보는 좀 더 복잡해서 상황단서를 고려하여 처리된다. 파블로프의 개는 종소리라는 상황 단서를 고려하여 먹이가 올지 말지 결정한다. 3단계는 episodic control로, 이 단계의 정보는 일화기억으로 저장된 이전 경험까지 고려하여 처리된다. 만약 러셀의 칠면조가 인간만큼 똑똑했다면, 비록 인간이라는 자극이 먹이와 고전적 조건화가 되었더라도, 이전 축제날에 농부에게 끌려가 행방불명된 칠면조를 기억하고 다음 축제날에는 인간이 자신을 죽이러 올 것이라는 사실을 인지할 것이다. 가장 높은 단계는 branching control인데, 이 단계의 정보는 일화기억뿐만 아니라 지식과 추론을 통한 복잡한 정보처리가 요구된다. 전시작전권 환수 여부를 고민한 문재인 대통령은 감정적으로 조건화된 반미 감정이나, 국민의 찬성여부라는 약간의 상황 단서, 지금까지 한국의 안보에 공헌해왔던 한미동맹의 역사만을 고려하진 않았을 것이다. 대신 한미관계의 변화, 미국과 주변국의 동기, 전작권 환수시 예상되는 시나리오 등 더 복잡한 인지처리를 통해 전작권 환수를 결정했을 것이다.

 

한편 biased competition model은 PFC가 신경회로를 억제하는 역할을 한다고 본다. 이 모델에 따르면 보통 행동은 외부에서 입력된 단서에 의해 자동으로 처리되어 나타난다. 앞에 버튼이 있다는 이유만으로 버튼을 누르고 보는 만화속 주인공들은 사실 우리의 본능과 가깝다. 하지만 상황적 단서는 복잡하고, 서로 다른 단서에 반응한 서로 다른 신경회로들이 서로 충돌하거나 위험을 야기할 수도 있다. 이 모델은 PFC가 때에 따라 일부 신경회로를 억제하여 무분별한 자동적 처리를 막고 뇌가 알맞는 행동을 하도록 유도하며, 우리가 의식적 처리라 부르는 하향식 처리와 인지적 통제(cognitive control)는 PFC가 다른 신경회로를 선택적으로 억제하면서 나타나는 일이라고 설명한다. 실제로 학자들은 집행기능을 연구하는 도구인 stroop task를 수행하는 피험자의 뇌영상을 찍은 결과 단어의 색을 읽어야 할때 PFC가 활성화되었다. 인지심리학 이론인 이중처리과정 이론에 따르면, 어떤 정보가 자동적으로 처리될때는 정보가 병렬처리되어 의식적 처리에 비해 RT가 짧은데, 보통 단어를 읽는 시행은 RT가 매우 짧은 데 반해 단어의 색을 읽는 시행은 RT가 길다. 즉 이 실험은 RT가 긴, 즉 자동적으로 처리되기보다는 의식적으로 처리되는 과제에서 PFC가 활동했음을 보여주며, PFC가 신경회로를 선택적으로 억제하여 의식적 정보처리를 담당한다는 모델의 예측을 입증한다.

 

RLPFC

RLPFC(RostroLateral PFC, frontal pole)는 전두엽의 맨 앞에 위치한 뇌부위이다. 뇌에서 가장 앞에 위치하여 frontal pole이라고도 부르는 이 부위는 최근 고등한 사고에 중요한 역할을 담당한다고 알려지고 있다. 특히 많은 연구자들은 RLPFC가 정보들을 추론하고, 정보처리 중에 일어나는 조작과 통제를 조절하고 통제하는 역할을 한다고 주장한다. 다른 PFC가 부장이라면 RLPFC는 지사장 내지 부사장이 되는 셈이다. 어떤 연구에 따르면 추론처럼 내적 정보처리가 필요한 과제의 경우, 기존에 중요하게 다뤄졌던 DLPFC나 VLPFC보다 RLPFC에서 더 큰 활동이 일어났으며 특히 작업기억을 사용하지 않는 과제없이 내적으로 처리해야 하는 정보만 주어진 통제군에서는 RLPFC만 활성화되었다. 다만 이 연구는 작업기억 과제가 너무 쉬워 방법론이 불안정하다. 대신 RPM 등에서 쓰이는 relational integration 과제를 이용한 연구에서도 추론해야 할 패턴이 많을수록 RLPFC가 활성화되었다. 비슷하게 피험자에게 subgoaling process를 사용하도록 한 연구에서도 subgoaling 조건에서는 RLPFC만 활성화되었다. 

 

다른 연구^[각주:16]에서는 Branching을 요구하는 과제를 사용했는데, branching은 적절한 주의분배와 작업기억 저장을 통합하는 일을 말한다. 해당 연구에서 연구자들은 피험자에게 알파벳 T,A,B,L,E,T를 보여주고 대문자와 소문자로 된 알파벳 순열을 제시하며 4개의 과제를 수행하게 했다. 통제군은 단순히 나열되는 알파벳이 TABLET의 순서에 맞는지 대답했다. 피험자들은 만약 B 다음에 E,L이 나오면 예, A가 나오면 아니오라고 답했다. delay 과제를 수행한 집단은 통제군과 같은 과제를 수행하되 만약 제시된 알파벳이 소문자면 무시하였다. 실험에서 목표했던 과제는 dual task와 branching으로, dual task를 수행하는 집단은 대문자는 대문자대로, 소문자는 소문자대로 과제를 수행했다. 이 과제에서 A 다음에 B,e,a는 올 수 있지만, E 다음에 A가 오거나 b 다음에 a가 오면 안된다.

 

이 과제를 수행하면서 연구자들은 소문자로된 문자열과 대문자로된 문자열을 번갈아 제시하는데, 피험자들은 알파벳 순열이 대문자에서 소문자로 바뀔때, 이전의 순열이 시작될때 가장 처음에 온 알파벳이 t(혹은 T)였는지 대답해야 했다. branching을 수행하는 집단도 dual task와 비슷한 과제를 수행하지만, 이들은 순열이 바뀔때 이전 순열의 마지막 알파벳이 뭐였는지 기억해야 했다. 그래서 이전 문자열이 소문자였는지 대문자였는지만 기억하면 되는 dual task 집단과 달리 branching 집단은 연구자의 질문에 대답하면서도 자기가 답한 알파벳을 계속 기억해야 했다.(언제 문자열이 바뀔지 모르기 때문) 연구자들은 단순히 두 과제를 수행하는 dual task보다 두 과제를 수행하면서 적절히 주의를 분산해야 하는 branching 과제가 RLPFC를 더 활성화할 것이라고 예측했다.

 

실험 결과, 뇌는 dual task와 branching에 각각 다르게 반응했다. 좌측 DLPFC, middle frontal gyrus, 두정엽은 어느 과제를 하건 활동이 증가했다. 우측 DLPFC도 어느 과제를 하건 활동이 증가했지만 branching 과제를 수행할때 더 활성화되었다. 가장 주목할만한 결과는 RLPFC로, RLPFC는 dual task 과제에서는 활동이 증가하지 않은 반면 branching 과제에서는 활동이 유의미하게 증가했다. 이렇듯 연구들은 RLPFC가 branching이나 subgoaling, relational integration, 내적 정보처리처럼 여러 요소나 기능을 통합해야 하는 과제에 관여함을 보여준다.

 

ramnani와 owen은 이와 같은 연구들을 통합하여 anterior PFC, 즉 RLPFC가 두가지 이상의 서로 다른 인지기능을 통합하는 기능을 한다고 주장했다. 조수현(cho)과 동료들^[각주:17]은 fMRI 연구를 통해 이를 검증하였다. 이들은 2가지 결과(남자-여자, 마르다-뚱뚱하다 등)를 내놓는 4가지 변수를 따르는 16가지 그림을 피험자에게 제시하고 과제를 수행하게 했다. 피험자들은 처음에 나란히 짝지어진 두 그림을 보는데, 그림은 4가지 변수에 따라 달라지는 사람그림이고 밑에 변수들이 나열되어 적혀있다. 그러다가 밑에 제시된 변수의 목록 중 하나가 갑자기 빨간색으로 변하고 이어 두 그림 옆에 역시 짝지어진 다른 두 그림이 제시된다. 피험자들이 할 일은 되도록 빨리, 빨간색으로 표시된 변수의 기준에서 봤을때 처음 제시된 두 그림간의 관계가 나중에 제시된 두 그림간의 관계와 같은지 대답하는 것이다. 예를 들어 처음 제시된 두 그림이 다 남자고, 나중에 제시된 그림이 여자일때, 성별 변수가 빨갛게 변하면 그렇다고 대답하면 된다.(처음 짝에서는 두 그림간 성별이 같고, 나중 짝도 마찬가지다.) 하지만 나중에 제시된 그림이 남자: 여자이거나 성별 변수가 검은색을 그대로 유지하고 있으면 아니라고 대답해야 한다. 관계가 다르거나, 성별 변수를 무시해야 하기 때문이다. 

 

연구자들은 과제의 난이도를 Reactional Complexity(RC)와 interference(IN)에서 달리하였다. RC는 과제의 복잡성으로, RC가 쉬운 집단은(RC level=1) 빨간 변수, 즉 주의해야 하는 변수가 하나이다. RC가 어려운 집단은(RC level=3) 주의해야 하는 빨간 변수가 3개이다. IN은 추론과정의 여부로, IN이 쉬운 집단(IN level=0)은 처음 그림짝과 나중 그림짝의 관계가 같았다. 무슨 말이냐면 처음 그림짝의 변수가 같으면(남자:남자 식으로) 나중 그림짝도 같았다.(남자:남자 혹은 여자:여자) 처음 그림짝의 변수가 서로 대응되면(남자:여자 식으로) 나중 그림짝도 달랐다. 그래서 IN level=0인 조건에서 어떤 변수를 주의해야 하는지 딱히 신경쓸 필요가 없다. 반면 IN이 어려운 집단(IN level=1)에선 그렇지 않았다. 4개중 한 변수는 처음 그림짝과 나중 그림짝의 관계가 달랐다. 그래서 피험자는 어느 변수를 고려하고 어느 변수를 무시해야 하는지 신경써야 했다. 연구자들은 가장 어려운 조건(RC level=3, IN level=1)에서 RLPFC의 활동이 가장 클 것이라고 예측했다.

 

연구자들은 행동측정과 뇌영상 촬영을 수행했다. 행동측정 결과 RT에서 RC의 난이도에 따라 차이가 있었다. RC가 어려웠던 집단이 더 많은 RT가 걸렸다. 정확도에서는 RC와 IN의 차이가 모두 유의미했다. 정확도는 RC가 어려울수록, IN이 어려울수록 감소했다. 그러나 IN의 난이도는 RT에 영향을 주지 못했다. 뇌영상 결과를 보면, RC가 어려웠던 집단은 RC가 쉬웠던 집단에 비해 RLPFC와 middle frontal gyrus(DLPFC가 위치),inferior frontal gyrus(VLPFC가 위치)가 활성화되었다. IN이 어려웠던 집단의 경우 쉬웠던 집단에 비해 좌측 inferior frontal gyrus가 활성화되었다. 둘 간의 결과를 종합한 결과 middle frontal gyrus와 inferior frontal gyrus는 RC와 IN 모두와 관련되었지만 RLPFC는 오직 RC에만 관련되어 있었다. 연구자들은 이 증거가 ramnani와 owen의 주장을 증명한다고 결론내렸다. 다만 추론능력에서는 작업기억과 관련된 DLPFC와 VLPFC의 영향이 강했기 때문에 RLPFC의 활성이 나타나지 않았다고 해석했다.

 

 

기저핵^[각주:18]

기저핵(basal ganglia)은 운동과 기억, 특히 의식적이고 의도적인 움직임의 시작과 관련된 기관이다. 기저핵은 대뇌피질 안쪽에 위치한 기관으로 시상을 감싸고 있으며 전두엽과 연결되어 있다. 이 사이에서 전두엽의 운동피질의 명령을 받아 뇌간으로 보내는게 기저핵의 주된 역할이다. 기저핵은 세 가지 신경핵의 중합체인데 각각 미상핵(caudate nucleus), 피각(putamen, 조가비핵), 담창구(globus palidus, 창백핵)이 그것으로, 이중 미상핵과 피각은 합쳐서 선조체(striatum)라고 부른다. striatum은 담창구와 연결되어 있고 담창구는 시상에 억제성 뉴런을 내리고 있다. 평소에 담창구는 시상의 일부 신경을 억제하고 있는데 기저핵과 연결된 PFC나 흑질(substantia nigra)에서 신호가 오면 striatum이 활성화되어 담창구가 억제된다. 그러면 역으로 억제되던 시상의 뉴런이 활성화되고 신호를 운동피질과 연결된 Supplementary Motor Area(SMA)로 보내 특정 행동을 실행하도록 만든다. 이외에도 기저핵은 암묵기억과도 관련되어 있다.

 

기저핵의 구조. 기저핵은 담창구(창백핵)과 피각(조가비핵), 미상핵으로 이루어져 있다.

기저핵의 세로 단면. 미각(putamen)이 기저핵을 싸고 있다. 순서대로 미상핵(globus pallidus), 미각 순으로 싸고 있으며 맨 안쪽에는 시상이 있다.

파킨슨병(Parkinson's disease)과 헌팅턴 무도병(huntington's disease, 헌팅턴병)은 기저핵이 손상되어 나타나는 병이다. 파킨슨병은 알수 없는 이유로 인한 뇌간의 파괴로 일어나는데, 뇌간이 파괴되면서 흑질도 손상됨으로서^[각주:19] 도파민 공급이 끊긴 피각도 손상되고, 피각의 손상으로 인해 필요할때 담창구를 제어하지 못해 담창구가 계속 사람의 운동을 억제하게 만든다. 파킨슨병 환자는 행동을 시작하는데 어려움을 겪으며(akinesia), 행동이 느려지고(bradykinesia), 가만히 있을때 손을 떨거나 동기상실도 나타난다. 헌팅턴 무도병은 4번 염색체의 이상으로 나타나는 유전병으로, 헌팅턴 무도병 환자는 유전자 이상으로 인해 기저핵 전체가 손상되었다. 기저핵이 손상되어 운동 뉴런을 억제하지 못하기 때문에 환자는 몸을 과하게 움직이거나(hyperkinesia) 이상한 행동을 하는 등(dyskinesia) 불필요한 행동을 쉬지 않고 한다. 이게 마치 춤을 추는 것처럼 보이기 때문에 병명에 '무도'가 붙었다. 헌팅턴 무도병 환자는 이외에도 성격장애나 치매를 앓기도 한다.

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