집행기능 연구 정리

인지과학이 탄생한 이래 인지과학자들의 큰 관심대상은 인간의 정보처리였다. 인간은 어떻게 외부정보를 처리하는가? 어떻게 하위체제들을 관리하고 연산을 수행하는가? 오랜 연구끝에 학자들은 집행기능에서 그러한 기능을 수행한다는 것을 밝혀냈으며, 집행기능은 인지과학자들의 가장 주된 연구대상이 되었다.

 

 

개요

집행기능(executive function, cognitive control, 관리기능, 인지적 통제)은 전두엽에서 정보를 의식적이고 고차원적으로 처리하는 인간의 인지적 체계이다. 집행기능은 여러 하위기능으로 구성되어 있고, 지능과도 관련되어 있다. 비록 다른 영역이 멀쩡하더라도 집행기능이 손상되면 지적 문제를 해결하거나 일상생활을 하는데 문제가 생긴다. 집행기능은 전두엽에서 담당하는데, 실제로 전두엽이 손상된 환자들은 일상생활에 많은 지장을 겪는다. 다음에 소개되는 능력들은 집행기능이 관장하는 능력이다.

 

• 목표를 설정하고 이루기 위한 계획을 구상, 유지
• 정보의 유연한 사용
• 추상적 사고
• 추론
• 우선순위를 통한 생각과 행동의 배열 
• 적절한 규칙에 기반한 사회적 소통

 

집행기능을 알아보기 위한 실험에서 흔히 사용되는 과제는 이중처리과정 이론의 창시자 salice가 만든 tower of london test다. 이 과제는 하노이 탑 문제와 비슷하다. 이 과제를 하는 피험자들은 아래 제시된 모양으로 세팅된 공들을 실험자가 제시하는 모양으로 만들어야 한다. 다만 한번에 하나의 공만 움직일 수 있다. 실험자가 봐야 하는 것은 피험자가 자기 앞에 놓인 퍼즐을 실험자가 제시한 모양으로 만들기 위해 공을 몇 번 움직이는 지다. 이는 실험자가 제시한 모양에 따라 2번에서 10번 이상까지 다양해질 수 있다. 실험 결과 전두엽이 손상된 환자들, 특히 좌측 전두엽이 손상된 환자들은 과제를 잘 하지 못했는데, 그들은 정상인에 비해 공을 불필요하게 많이 움직였다. 뇌영상 촬영결과 정상인들도 tower of london test를 할때 superior parietal cortex와 함께 DLPFC가 활성화되었으며 이는 다른 집행기능 과제에서도 나타났다.

 

tower of london test. 피험자는 아래처럼 세팅된 퍼즐을 받는다. 그는 이제 공을 한번에 하나씩 움직여 위에 제시된 그림처럼 만들어야 한다.

tower of london test보다 더 유명한 과제가 바로 stroop task(스트룹 과제)이다. 사격 국가대표였던 진종오의 취미로도 알려진 stroop task는 수많은 인지과학 실험에서 사용된다. 이 과제를 사용하는 실험에선 피험자에게 여러 가지 색으로 된 단어가 제시된다. 피험자는 실험자의 지시에 답해야 하는데, 실험자는 어떤 때는 보고 있는 단어를, 어떤 때는 단어의 색을 말해야 한다. 듣기만 하면 쉬워보이지만 어떤 단어는 단어의 뜻과 색이 같은 반면(compatible trial, 초록) 어떤 단어는 단어의 뜻과 색이 서로 다르다.(imcompatible trial, 초록) 실험자의 질문에 답하는데 주어지는 시간은 매우 짧기 때문에 이 과제는 의외로 많이 어렵다.

 

stroop task. 모든 단어는 어떤 색을 뜻하는 단어이다. 뜻과 실제 색이 맞는 경우도 있고 아닌 경우도 있다.

 

최근의 연구는 집행기능이 지능 연구에서 주장해온 일반지능과 같다는 결과를 보고하고 있다. 실제로 종합적으로 측정한 집행기능 점수와 일반지능은 매우 높은 상관(r=.91)을 보이며, 둘 다 비슷한 유전자와 관련되어 있다.^[각주:1] 또한 두 기능은 모두 PFC와 긴밀하게 연관되어 있으며,^[각주:2] 요인구조도 비슷하다.^[각주:3] 과거와 같이 작업기억을 집행기능과 동일시하는 것은 한계가 있어 보이지만, 일반지능과 집행기능 모두 작업기억을 하위요소로 가진 상위 요인이기 때문에 두 존재가 같은 존재일 가능성은 높다.

 

집행기능의 하위요소

집행기능은 기본적으로 switching, inhibition, updating의 3가지 능력으로 구성되어 있다. 이 3가지 능력은 서로 일정 정도의 관련을 가지고 있으며, 단일 집행기능 요인을 중심으로 한 3가지 하위요인이 집행기능이라는 모델은 경험적으로 상당한 지지를 받아왔다.^[각주:4] 그러나 집행기능의 하위요인은 서로 같지는 않으며, 심지어 하위요인 안에서도 서로 다른 특징을 가진 기능들이 다수 있을 수 있다. 여기서는 실험실에서 주로 연구되는 기능을 중심으로 집행기능의 하위요소에 대해 서술한다.

 

집행기능을 이루는 하위기능 중 하나는 주의집중이다. 전두엽 손상 환자들을 대상으로 한 연구에 따르면 환자들은 무언가에 집중하여 행동하기를 잘 못했다. 연구자들은 환자들에게 wandering off task라는 과제를 실시하게 했는데, 이 과제를 제시받은 사람은 검사자의 지시에 따라 사각형처럼 단순한 특정 그림을 그려야 한다. 전두엽 손상 환자들은 일반인과 다르게 사각형을 그리던 도중 하고있는 과제와 별 관련도 없는 단어를 사각형 근처에 적는다거나 그외에 과제와 아무 관련없는 행동을 하였다. 그러면서도 그들은 자기들이 하는 행동이 과제와는 영 상관없는 딴짓이라는 사실을 인지하지 못했다. 이와 달리 다른 환자들, 예를 들어 시지각 능력이 손상된 환자는 사각형을 그리는 것 자체를 어려워했지만 과제 도중에 갑자기 딴짓을 하진 않았다. 이는 전두엽이 손상되어 집행기능이 망가진 환자가 자기가 해야하는 일에 충분히 집중하지 못하기 때문이다. 뇌영상 연구에 따르면 DLPFC가 주의력을 배분하여 집중하게 하는 집중력을 담당한다. 실제로 정상인들이 무언가에 집중력을 발휘할때 DLPFC가 활성화되었다.

 

집행기능을 이루는 다른 하위기능은 sequencing이다. sequencing은 여러 요소들을 머릿속에서 특정 순서로 배열하는 일이다. 우리가 보통 머릿속에서 일출을 맨 앞에 놓고 정오와 일몰을 순서대로 뒤에 놓는 일은 우리가 시간적 순서로 하루의 사건들을 sequencing한 것이다. sequencing은 인간이 들어온 정보를 처리할때 늘 일어나는 일로, 작업기억에 저장된 정보는 본격적으로 처리되면서 sequencing된다. 보통 사람이 스스로 정보를 sequencing한 경우, 연구자가 특정 순서를 미리 제시하는 경우보다 정보처리가 좋다. 그러나 이런 차이는 전두엽 손상 환자에서는 나타나지 않는다. 전두엽 손상 환자들은 정보를 스스로 sequencing하건, 연구자가 제시한 순서를 따르건, sequencing을 잘 하지 못한다.

 

집행기능에서 역시 중요한 것은 작업기억이다. 작업기억은 인간 두뇌의 메모리로, 인간이 어떤 정보를 처리하기 전에 잠시 보관하는 저장공간을 말한다. 작업기억은 sequencing에 중요한 역할을 한다. 그래서 작업기억을 잘 수행하지 못하는 환자들은 sequencing도 잘 하지 못하는데, 순서를 만들어 정보를 배열해도 작업기억이 이를 저장하지 못해 정보(와 순서)가 얼마 못 가 사라지기 때문이다. 작업기억은 정보를 잠시 저장하는 음운 루프, 시공간 잡기장과 정보를 간단히 가공하여 저장하기 쉽게 하는 central exacutive로 구성되는데, 다른 집행기능처럼 전두엽, 그중에서도 PFC에서 담당한다. 

 

집행기능의 또다른 하위기능은 set shifting다. 작업기억에 저장된 정보가 적절하게 배열된다 하더라도 집중을 해치는 상황이 발생하면 정보처리가 어렵다. 그래서 집행기능은 외부에서 온 방해를 이겨내고 원래 하던 일에 계속 주의를 기울이거나, 이전에 하던 일은 완전히 신경 꺼버리고 새로운 일에 집중을 쏟아야 한다. 즉 집행기능은 주의를 기울이는 전략을 적절히 조절하여야 한다. 위스콘신 검사(WCST)는 조현병을 진단하는 검사도구인데 위스콘신 검사가 측정하는 것이 전략을 조절하고 상황에 맞춰 바꾸는 집행기능의 능력이다. 위스콘신 검사를 수행하는 피검사자들은 검사자가 암묵적으로 제시한 기준대로 카드를 분류하다가, 갑자기 기준이 바뀌면 그에 맞춰서 카드를 분류한다. 

 

set shifting은 꽤 어려운 과제이다. 정상인들도 전략을 바꾸게 되면 RT와 정확도가 감소한다. 이러한 현상은 WCST뿐만 아니라 stroop task에서도 나타난다. 그러나 정상인은 시간이 좀 지나면 RT와 정확도가 다시 정상으로 돌아오며, 전략이 바뀌는 중간 기간이 길면 더 빨리 돌아온다. 반면 전두엽이 손상된 환자들은 그러지 못한다. 환자들은 기준이 바뀌어도 이전 기준대로 계속 카드를 분류하며, 심지어 본인이 자기 기준이 틀렸다는 사실을 잘 알고 있어도 반사적으로 계속 카드를 잘못 분류한다. 이는 집행기능을 상실한 환자들이 지금은 무효한 전략을 유효한 새로운 전략으로 바꾸지 못하기 때문에 일어난다. 이들을 자세히 살펴보면 우측 하부 전두엽이 손상된 환자는 이전 전략의 억제가, 좌측 DLPFC가 손상된 환자는 새로이 바꾼 전략의 유지가 불가능하기 때문에 set shifting을 잘 하지 못한다.  

 

21세기에 들면서 학자들은 억제(inhibition)도 주요한 집행기능의 역할로 보기 시작했다.^[각주:5] 이들에 따르면 무언가를 추론하기 위해서는 두 요소 간의 관계를 파악하는 일도 중요하지만, 그에 못지 않게 불필요한 생각을 억제하는 일도 중요하다. 잘 알려져 있듯이 휴리스틱은 확률 문제를 풀때 종종 방해가 되기 때문에 확률 문제를 풀때는 휴리스틱을 적절히 억제해야 한다. 집행기능에서 억제의 중요성은 나날이 주목받고 있다.

 

연구자들은 보통 위에서 말한 set shifting 과제나 sequencing, 주의집중 과제로 집행기능을 측정한다. 그러나 이외에도 집행기능을 측정하는 방법은 많다. random generation은 숫자나 문자를 무작위로 나열하게 하는 과제이다. 이 과제는 얼핏 보면 쉬워 보이지만, 사람들은 과제 중간에 '무작위 순서'를 만들기 위해 특정 숫자나 문자가 반복되는 일을 피하려 하기 때문에 무의식중에 집행기능을 사용하게 된다. complex span task는 작업기억을 측정할때 사용하는 digit span task를 변형한 검사인데, 작업기억을 더 전반적이고 신뢰롭게 측정하는 작업기억 검사도 complex span task의 형태를 가진다. 

 

complex span task에서 피험자들은 특정한 문자열 혹은 숫자열을 외워야 하는데, 외우기만 하면 되는 digit span과 달리 중간에 다른 인지적 과제를 수행해야 한다. 가령 reading span task의 경우, 피험자에게 어떤 문장이 주어지고 문장 끝에 외워야할 문자가 붙는데, 피험자들은 문장이 문법적으로 맞는지, 어색한지 여부를 답하고 그 이후에 실험자가 물었을때 나왔던 문자가 뭐였는지 대답해야 한다. 이 검사를 잘하기 위해선 기억해야 할 문자를 기억하면서도 동시에 문제를 잘 풀어야 하기 때문에 적절한 인지 전략과 배열(집행기능의 하위기능)이 필요하다. 중간에 주어지는 과제가 문장이 어색한지 검사하는 과제면 reading span task, 수식 문제를 푸는 과제면 operation span task라 한다.

 

작업기억

작업기억(working memory)은 인간두뇌의 메모리로, 인간이 어떤 정보를 처리하기 위해 능동적으로 보관하고 처리하는 기억을 말한다.^[각주:6] 우리가 1+1을 하려면 1과 +, 그리고 1을 기억해야 계산을 할수 있는데 이 세가지 요소를 기억하는 것을 작업기억이라 한다. 작업기억은 modal model에서 STM의 기능이 과소평가된다고 생각한 Baddeley와 Hitch에 의해 제시되었으며,^[각주:7] n-back task로 측정한다. 작업기억은 인간이 정보처리를 위해 인출하거나 입력된 기억을 잠시 저장하고, 주어진 상황에 맞게 처리(manipulation)하여 인지적 정보처리가 수월하게 이루어지도록 돕는다.(control process) 가브리엘라는 단순히 기억을 저장하고 가공하는 일 뿐만 아니라 분석하고 기반하여 추론하는 일도 작업기억의 기능 중 하나라고 주장한다. 작업기억은 중앙처리장치인 central exacutive와 하부 구조인 음운 루프(phonological loop), 시공간 잡기장(visuospatial sketchpad, VSSP), 장기기억과의 통신을 담당하는 episodic buffer로 구성되어 있는데, 음운 루프는 정보를 언어의 형태로 저장하는 장치이고 시공간 잡기장은 이미지의 형태로 저장하는 장치이다.

 

작업기억 용량은 작업기억을 수행하는 능력 중 하나인데, 보통 IQ검사에서 쓰이는 digit span이나 n-back task를 통해 측정되며 7개가 보통 최대이다. 의미상 작업기억 용량은 단기기억 용량과 비슷하다. n-back task는 알파벳이나 숫자묶음을 사용하는 방법으로, 피검사자는 순서대로 나열된 알파벳이나 숫자묶음을 차례로 보면서 검사자의 질문에 대답해야 한다. 검사자는 지금 보고있는 것 전의 것이나 지금 보고있는 것에서 3칸 전의 것을 묻는데, 얼마나 뒤로 가느냐에 따라 0-back, 2-back 등으로 나뉜다. 많은 연구에서 n-back task를 작업기억 용량을 측정하는데 사용하지만, n-back task가 작업기억을 통제하고 조정하는 central exacutive의 능력을 잘 반영하지 않고, n이 달라지면 신뢰성도 낮다는 문제가 제기되었다.^[각주:8] 그래서 현재 신경과학자들은 n-back task를 사용하기보다는 연구자 개개인이 신뢰성 높은 과제를 개발하여 사용하고 있으며, 2012년에는 자동화 기법과 인지적 통제기능을 추가하여 신뢰도와 타당도를 끌어올린 작업기억 용량 검사가 개발되었다.^[각주:9] 한편 여성이 남성에 비해 작업기억 능력이 떨어진다는 주장이 있어왔고 실제로 WAIS에서도 여성의 WMI가 낮아 이 주장이 지지받은적 있다. 다른 연구에서는 언어적 작업기억능력(verbal working memory)은 여성이, 공간적 작업기억능력(spatial working momory)은 작업은 남성이 뛰어나다고 주장했다. 하지만 새로 개발된 척도에선 전체적으로 남녀간 유의미한 차이가 없었다.^[각주:10]

 

음운 루프는 언어 및 청각 정보를 처리하는 장치로 다시 phonological store와 articulatory rehearsal로 나뉜다. phonological store는 입력한 언어 및 청각 정보를 임시저장하는 곳이고 articulatory rehearsal은 입력된 언어정보를 계속 되뇌어 유지하는 곳이다. 모든 언어정보가 음운 루프로 들어가며 다만 문자로 된 정보는 시각 관련 영역에서 언어로 전환된 후 음운 루프에 저장된다. 보통 음운 루프가 시공간 잡기장보다 더 효율이 좋으며, 학자들은 음운 루프가 사회적 상황에서 상대방의 말을 기억하고 자신이 할 말을 생성하는데 필요하기 때문에 효율적으로 진화했다고 본다. digit span이 음운 루프를 주로 측정하는 척도이고, 음운 루프는 articulatory rehearsal을 통해 저장한 언어를 끊임없이 '되뇌어서' 강화하기 때문에 아래와 같은 현상이 나타난다.

 

• phonological similarity effect: digit span을 할때 항목들이 서로 발음이 비슷하면 잘 기억이 안된다. 예를 들어 이,히,리,비,디,히는 아,호,러,배,두,한보다 기억하기 어렵다. 이는 이를 읽다보면 항목간에 구별이 잘 안되기 때문이다.
• word length effect: 짧은 단어가 긴 단어보다 잘 기억된다. 짧은 단어는 되뇌는데 시간이 짧게 걸려서 더 많이 되뇌일 수 있기 때문이다.
• articulatory suppression: 작업기억 과제 도중에 다른 리스트를 읽게 하거나 되뇌이지 말라고 요구하면 기억이 잘 안된다. 되뇌임으로써 기억이 강해지기 때문에 그걸 막아버리면 기억이 잘 안되는게 당연하다. 비슷하게 단어를 되뇌이지 못하면 짧은 단어나 긴 단어나 차이가 없기 때문에 이러한 억제 상황에선 word length effect가 나타나지 않으며, 비슷한 이유로 phonological similarity도 나타나지 않는다.

 

시공간 잡기장은 이미지를 저장하는 장치이다.^[각주:11] 음운 루프에 비해 시공간 잡기장은 색, 모양, 위치 등 서로다른 자극들을 저장해야 하기 때문에 음운 루프보다 효율이 떨어진다. 보통 spatial working memory는 시공간 잡기장의 능력을 측정하며, 이를 측정할때 실험자는 피험자에게 점들이 찍힌 이미지를 보여준 후 특정 점이 어디에 위치하는지 묻는다. 이외에 mental rotation 과제도 시공간 잡기장 능력을 측정할때 사용되는데, mental rotation 과제는 어떤 도형을 보여준 후 제시된 이미지가 원래 도형을 돌린 것인지 아닌지 판단하는 과제이다. spatial working memory 외에 물체를 재인할때 사용되는 object working memory도 시공간 잡기장에서 처리된다.

 

mental rotation 과제. 위 도형과 같은 도형은 과연 무엇인가?

central exacutive는 음운루프와 시공간 잡기장을 통제하는 기제이다. central exacutive는 들어오는 정보를 통제하고 조작하며, 이를 위해 주의를 기울이거나 전환하는 등 주의를 조작한다. 주로 하는 일은 주의를 기울일 필요가 없는 정보를 억제(inhibition)하는 것으로, 실제로 vogel과 동료들의 연구에 따르면 inhibition을 잘하면 작업기억 능력도 높다. central exacutive가 잘 작동하지 않는 사람은 무언가를 기억하는데 있어서 보속성을 보일수도 있다.

 

학자들은 음운루프와 시공간 잡기장, central exacutive 이외에 episodic buffer를 제안하였다. episodic buffer는 장기기억을 작업기억으로 내려오는 공간으로, 음운루프 및 시공간 잡기장에서 저장되는 정보를 더 길게 저장하기 위해 장기기억을 활용하기도 한다. 

 

필자는 집행기능과 central exacutive가 어떻게 다른지 잘 모르겠다.

 

생리적 측면

작업기억은 PFC가 관장한다.^[각주:12] 뇌과학 연구들은 작업기억이 PFC와 intra parietal cortex의 상호작용임을 보여준다. 정확히 verbal working memory는 좌측 VLPFC가, non-verbal working memory는 우측 VLPFC가 담당한다. 인간을 대상으로 한 fMRI 연구에서는 얼굴 자극으로 작업기억 과제를 수행할때 IT피질과 PFC가 활성화되었는데, IT피질과 달리 PFC는 항목을 되뇌일때도(시공간 잡기장에 저장될때) 계속 활성화되었다. 그러나 정확히 PFC가 어떻게 작업기억을 사용하는지는 아직 밝혀지지 않았다. 어떤 학자들은 서로 다른 종류의 자극은 서로 다른 영역에서 처리된다고 주장한다.(domain-specific) 이들은 verbal working memory와 spatial working memory가 실제로 다른 작업기억이며, 처리하는 자극마다 담당하는 작업기억이 따로 있다고 주장한다. 실제로 원숭이의 뇌를 측정한 결과 공간적 작업기억(spatial working memory) 과제때는 PFC와 두정엽이 활성화된 반면 물체 관련 작업기억(object working memory) 과제에서는 IT 피질과 PFC가 활성화되었다. 또한 집과 관련된 자극은 PPA가, 얼굴 자극은 방추상회가 활성화되었고(모두 PFC도 활성화됨) spatial working memory는 superior frontal sulcus 및 두정엽을 활성화시켰다. 이는 자극마다 활성화되는 뇌부위가 다름을 보여주며, 자극마다 서로 다른 작업기억이 존재한다는 domain specific 가설을 증명하는 듯 하다.

 

그러나 대부분의 사례에서 PFC(또는 전두엽)도 활성화되었음을 주목하라. 많은 연구들은 작업기억 과제가 어떤 자극에 기반했던지 간에 PFC도 활성화됨을 보여준다. PFC만 측정한 연구에서도 PFC의 활동은 자극의 종류를 구별하지 않았고, PFC의 세포들은 반응 패턴이 달랐지만 자극의 종류가 무엇이든 활동하였다. 또한 뇌의 활성화 패턴은 과제를 시작할때부터 존재한게 아니라 피험체가 과제에 적응하면서 생겨났다. 이는 과제 이전에 특정 자극을 처리하는 특정 작업기억이 존재하는게 아니라, 뇌가 주어진 과제에 따라 신경회로를 재편성하는 가소성을 가진다는 증거이다. 그래서 다른 연구자들은 서로 다른 자극을 처리하는 서로 다른 작업기억이 존재하는게 아니라, 특정 유형의 정보처리를 담당하는 작업기억이 있다고 주장한다.(process-specific) 대표적인 process-specific 이론인 rostral-caudal axis 모델은 전두엽이 아래로 내려갈수록 더 고차원적인 정보를 처리한다고 주장한다. 실제로 고차원적인 인지기능인 억제(inhibition)는 VLPFC가 담당한다. 반면 dorsal-ventral axis 모델은 VLPFC가 음운루프를 통한 유지를, DLPFC가 집행기능을 담당한다고 주장한다. 실제 fMRI 연구는 작업기억 과제를 수행하는 사람의 좌측 VLPFC와 우측 DLPFC를 촬영했는데, 작업기억을 통제하고 조정하는 동안에는(즉 central exacutive가 작동할 때) DLPFC가 활성화되었고, 기억을 유지하는 동안에는 VLPFC와 DLPFC가 모두 활동했지만 VLPFC의 활동이 더 우세했다. 이는 prodess-specific 이론을 부분적으로 지지한다. 그러나 process-specific 이론은 왜 spatial working memory가 따로 처리되는지는 설명하지 못한다.

 

학자들의 의견은 두 이론을 절충하는 쪽으로 모아지고 있다. postle과 D'esposito는 hybrid model을 제시했다. 이 모델에 따르면 spatial working memory는 우측 전두엽, verbal/object working memory는 좌측 PFC에서 처리된다. 그리고 작업기억의 저장은 VLPFC에서, 통제와 처리는 DLPFC에서 담당한다. 작업기억 능력에서 고등한 부분일수록 DLPFC와 가까워진다. 아직 논쟁이 끝나지 않았지만 이 모델이 현재 학계의 정설이다. 여기에 어떤 연구자들은 RLPFC의 기능을 추가하고자 한다. 크리스토프(Christoff)와 가브리엘라는 작업기억이 수행하는 기능을 3가지로 나누고 이중 가장 고등한 기능이 RLPFC의 기능이라고 주장한다. 이들은 작업기억의 기능을 수준에 따라 유지, 처리, 내적 처리(internally generated manipulation)로 나누는데, 내적 처리는 외부에서의 정보입력과 별도로 일어나는 정보처리를 말한다. 단순히 숫자열을 기억하거나 알파벳순으로 기억하는 일은 입력된 정보와 밀접히 관련되어 있지만, 그 수들의 평균을 구한다거나 나열된 문자의 공통점을 구하는 등의 추론은 입력된 정보를 주체적으로 해석해야 한다. 연구자들은 RLPFC가 실제로 추론과 같은 고등한 처리를 할때 활성화됨을 발견하였다.

 

한편 activity-silent working memory 이론​^[각주:13]은 작업기억이 어떻게 작동하는지에 대한 설명을 제공한다. 이 이론에 따르면 우리의 기억은 일종의 뉴런의 연결로, 평소에는 연결망만 존재하고 활성화되지 않는다. 이 상태를 synaptic state라 하는데, synaptic state는 뇌가 그 기억을 필요로 할때 깨지게 된다. 그 기억이 필요해져서 자극을 받게 되면, 조용하던 뉴런의 연결은 갑자기 전기신호가 전달되면서 활성화된다. 이 상태를 activity state라 하는데, activity state에 있는 기억이 바로 작업기억에서 불러진 기억이다. 한편 할일을 끝낸 기억이나 새로 형성되는 기억은 activity state 중에 연결이 더욱 강화된다. 이 상태에서 작업기억 밖으로 보내지면 비록 활성화는 안되지만 연결은 더욱 강화된다. 이렇게 해서 새로운 기억이 형성되며, 동시에 자주 사용되는 기억은 점점 더 강해지고 오래 남게 된다.

 

이 분야의 주요 연구자로는 가브리엘라가 있다.

 

inhibition

학자들은 억제(inhibition)도 주요한 집행기능의 역할로 보고 있다.^[각주:14] 이들에 따르면 무언가를 추론하기 위해서는 두 요소 간의 관계를 파악하는 일도 중요하지만, 그에 못지 않게 불필요한 생각을 억제하는 일도 중요하다. 잘 알려져 있듯이 휴리스틱은 확률 문제를 풀때 종종 방해가 되기 때문에 확률 문제를 풀때는 휴리스틱을 적절히 억제해야 한다. 아래에서 언급할 conflict monitoring theory나 biased competition model은 아예 집행기능/PFC의 역할이 충돌을 일으키는 신경회로의 억제라고 본다. 집행기능에서 억제의 중요성은 나날이 주목받고 있다.

 

억제는 cognitive inhibition과 response inhibition으로 나뉜다. cognitive inhibition은 인지적 수준에서, 의식적 정보처리에 방해가 되는 자동적 정보처리에 대한 억제를 말한다. 4가지 과제에서 cognitive inhibition을 일으키는데, verbal analogical reasoning에서의 resolution of interference by semantic association 과제와, resolution of interference from cognitive familiarity 과제, numerical stroop, easy or delayed cueing in PPA 과제가 있다. 가장 먼저 든 경우의 과제는 대표적으로 SFI(Semantic Facilitation Index)가 있다. SFI를 실시하는 실험에서 피험자들은 3개의 단어를 제시받고, 이후에 실험자가 제시한 두 단어 중에 어느 단어가 기존의 3개 단어와 잘 맞는지 골라야 한다. 3개의 단어는 과자:취식:음식:?의 형태로 제시되고, 피험자들은 봉지,크레인처럼 두 단어 중에 기존에 제시된 단어에 가장 잘 맞는 단어를 골라야 한다. SFI 과제를 잘 수행하기 위해선 자신의 정보처리를 적절히 억제해야 한다.

 

이 과제의 시행은 총 3종류로 나뉘는데, 먼저 negative SFI는 일부러 어렵게 낸다. play:game:give:? 쌍에 party,take 쌍을 제시했다고 하자. 서구문화의 맥락에서 볼때 party가 정답이지만 take는 give와 잘 맞는다. 그래서 negative SFI 시행에서 피험자는 give(주고)를 보고 take(받다)를 선택하려는 자동적 처리를 억제하고 party를 골라야 한다. 반면 positive SFI는 매우 쉽다. motor:engine:middle:? 쌍에 center,candy 쌍을 제공한다면, center(중심)는 middle(중간)과도 잘 맞기 때문에 자동적 처리를 억제할 필요가 없다. 어떤 학자들은 negative SFI와 positive SFI, 그리고 통제조건을 비교하여 cognitive inhibition을 연구했다. 해당 연구결과, negative SFI 시행에서 정확도가 유의미하게 감소했고, RT도 유의미하게 증가했다. 

 

resolution of interference from cognitive familiarity 과제를 사용한 학자들은 작업기억을 통해 cognitive inhibition을 연구했다. 이들의 연구에서 피험자들은 알파벳 4개가 적힌 장면을 보고 조금 시간이 지난 후에 특정 알파벳을 보았는지 답해야 했다. 예를 들어 컴퓨터에서 a,b,c,d를 보고 화면이 사라진 후 연구자가 e를 봤는지 물으면 아니라고 해야 한다. 중요한 시행은 2가지 조건이었는데, 한 조건(recent negative)에서는 연구자가 제시하는 알파벳이 이전 화면에는 있었다. 위의 예를 들면 바로 전에 본 a,b,c,d에는 e가 없지만 그 전에 한 시행에는 e가 있었다. 반면 다른 조건(nonrecent negative)은 이전 시행에도 e가 없었다. recent negative 시행을 잘 하려면 이전 시행에서 본 알파벳에 대한 기억을 억제해야 한다. 실험 결과 recent negative 시행은 좌측 VLPFC를 활성화시켰다. 

 

numerical stroop 과제는 stroop 과제처럼 서로 대립되는 인지과정을 집어넣었다. 이 과제를 수행하는 피험자에겐 아래와 같은 사진이 제시된다. 피험자는 값이 크거나 크기가 큰 숫자를 택해야 하는데, 간혹 크기는 크지만 값은 작거나, 값은 크지만 크기가 작은 시행이 있어 피험자들의 RT를 증가시켰다. 연구 결과 numerical stroop 과제는 VLPFC를 활성화시켰으며, 이 활성화는 크기와 숫자가 서로 간섭하는 시행(incongruent)에서 나타났다. 또한 베버의 법칙으로 예상되는 것처럼 제시된 두 숫자의 값의 차이가 작을수록 RT가 증가했다.

 

numerical stroop 과제에서 제시되는 사진들. 2개의 숫자가 시행마다 제시된다. 어떤 것은 숫자로 보나 크기로 보나 한쪽이 더 크지만(congruent), 어떤 것은 그렇지 않다.(incongruent)

cognitive inhibition은 생각하는 수준에서부터 억제를 해야하지만 response inhibition은 반응만 억제하면 된다. 물론 그것이 쉽지는 않다. 마시멜로 실험도 어떻게 보면 반응을 억제해야 하는 response inhibition이라 할 수 있겠다. response inhibition을 조작하는 과제는 go/no-go task나 S-R compatibility effect, flanker task, stop-signal task 등이 있다. go/no-go task에서 피험자들은 알파벳 X를 보면 버튼을 눌러야 한다. 하지만 X가 아닌 다른 알파벳이 나오면 버튼을 눌러선 안된다. 보기만 하면 매우 쉬워 보이지만 이 과제는 X가 절대적으로 많이 나오게 설계되어 있다. 그래서 피험자들은 거의 버튼 위에 손을 올려놓고 있으며, 이들은 과제를 잘하기 위해 X가 아닌 알파벳이 나올때 무의식적인 버튼 누르기를 억제해야 한다.

 

S-R compatibility effect는 단순히 불빛이 나오면 버튼을 누르면 된다. 화면에선 왼쪽과 오른쪽에서 불빛이 나오는데, 불빛이 나온 방향의 버튼(왼쪽이 반짝이면 왼쪽 버튼)을 누르기만 하면 된다. 이 과제는 매우 쉬워 보이지만, 연구자가 팔을 꼬게 하면 매우 어려워진다. 화면에 빛이 반짝인 방향의 버튼을 누르면 되는 S-R compatible condition과 달리 S-R incompatible condition에서는 화면에 빛이 반짝인 방향의 반대방향 버튼을 눌러야 한다. 만약 이 조건에서 불빛이 왼쪽에 깜박였다면 버튼은 오른쪽 버튼을 눌러야 한다. 해야 하는 과제가 어느 조건인지는 화면에 따로 표시되고, 피험자는 짧은 시간에 시행이 어느 조건인지 파악한 후 자신을 억제하거나 하지 말아야 한다.

 

flanker task는 화살표가 그려진 그림을 이용한다. 피험자들은 단순히 그려진 화살표들 중 가장 가운데에 있는 화살표가 어느 방향을 가리키는지 보고, 그 방향의 버튼을 누르기만 하면 된다. 여기서 문제는 화살표가 하나만 있는게 아니라는 것이다. 어떤 시행에서는 모든 화살표가 같은 방향을 가리킨다. 반면 다른 시행에서는 가장 가운데의 화살표를 뺀 모든 화살표가 같은 방향을 가리킨다. 피험자들은 주변에 있는 화살표들의 유혹을 억제하고 가운데 화살표에만 집중해야 한다.

 

flanker task. 보다시피 매우 쉬운 과제이다. 당신이 짧은 시간 내에 incongruent 시행을 해결하는게 아니라면 말이다.

stop-signal task는 다른 과제와 마찬가지로 특정 방향의 버튼을 눌러야 한다. 화면에 왼쪽 방향의 화살표가 뜨면 왼쪽, 오른쪽이 뜨면 오른쪽 버튼을 누르면 된다. 다만 화면에 중지신호가 뜨고 경보음이 울리면 아무 버튼도 누르지 말아야 한다. 그리고 연구자가 파놓은 함정은 경보와 자극제시의 시간차이이다. 쉬운 조건(early stop trial)에서는 화살표가 뜬 후 바로 경보가 울린다. 그래서 버튼을 누르기 전에 멈추기 쉽다. 반면 어려운 조건(late stop trial)에서는 화살표가 뜬 후 좀 시간이 지나야 경보가 울린다. 이 상황에서 피험자는 언제 경보가 울리는지 헷갈리기 시작하며, 경보가 나올때까지 잠깐동안 반응을 억제해야 한다.

 

뇌과학적 연구들을 보면 response inhibition은 inferior frontal gyrus와 관련되어 있는 듯 하다. response inhibition에 대한 fMRI 연구를 메타분석한 결과에 따르면 피험자가 response inhibition을 할때 우측 inferior frontal gyrus가 활성화되었다.^[각주:15] 뇌손상 환자들을 대상으로 한 연구에서도 inferior frontal gyrus가 손상된 환자들은 response inhibition에 문제가 있었다. 다른 연구에서는 stop-signal task와 관련된 뇌부위를 알아내려고 했는데, 연구자들은 stop-signal task의 화살표를 단어나 숫자로 바꿔 과제를 2종류로 늘리고, 피험자에게 과제를 랜덤으로 제시하여(task switching) 피험자가 인지 전략을 적절히 바꾸도록 했다. 실험 결과 피험자의 RT가 짧을수록 피험자의 VLPFC가 활성화되었으며, 특히 pars triangularis와 pars opercularis가 손상되었을수록 RT가 늘어났다. 이러한 결과는 VLPFC가 정보 유지만 한다는 기존 가설을 배격하며, VLPFC는 나름 억제에 상당한 기여를 하는 것으로 보인다.

 

억제의 역효과

방어기제로서의 억제는 표면적으로는 어떤지 몰라도 억제해야 할 대상을 제거하기는 커녕 더 강화시킨다는 사실이 증명되었다. 이를 증명한 유명한 백곰 실험^[각주:16]에서 연구자들은 실험군에게 5분 동안 백곰을 생각하지 말라고 지시했다. 그와 동시에 5분동안 마음에 떠오르는 모든 것을 테이프에 녹음하도록 했는데, 도중에 백곰에 대한 생각이 나타나면 벨을 누르라고 지시했다. 반면에 통제군에는 백곰 생각을 억제하라는 지시를 내리지 않았다. 실험 결과 실험군은 백곰 생각을 억제하라고 했음에도 통제군에 비해 벨을 더 자주 눌렀다.

 

이것은 억제가 항상 성공하진 않으며 오히려 역효과를 불러옴을 보여준다. 다른 연구를 보면 사람들은 혼란스러울때 기분이 좋아지게 하려고 노력하면 반대로 우울해지고,^[각주:17] 비슷하게 자신을 이완하려는 사람들은 정신이 혼란스러울때 오히려 불안해 진다.^[각주:18] 다른 연구에서는 일부러 골프공을 더 멀리 날리지 않도록 억제하는 경우, 정신이 혼란스러울때 공이 오히려 더 멀리 날아갔다.^[각주:19] 웨그너는 이를 정신 통제의 모순과정 이론(ironic processes of mental control)으로 설명하는데,^[각주:20] 이 이론에 따르면 이러한 오류는 인지체계가 여러 부하(스트레스, 혼란스러움 등)로 인해 오작동하기 때문에 일어난다. 아마 그만큼 억제는 힘든 작업인것 같다. 

 

이 분야의 주요 연구자로는 웨그너(wegner)가 있다. 웨그너는 백곰 실험을 처음 고안했다.

 

집행기능의 생리적 측면

전두엽이 손상된 환자들은 집행기능을 잘 발휘하지 못한다. 또한 정상인들도 집행기능을 사용할때 전두엽이 활성화된다. 이는 전두엽이 집행기능을 담당한다는 사실을 잘 보여준다. 특히 목표와 목표를 이루는 수단을 유지하는 기능은 PFC에서 담당한다. tower of london test를 대상으로 한 뇌영상 연구에서는 과제의 난이도가 어려울수록 DLPFC와 RLPFC의 활동이 커졌다. tDCS(transcranial Direct Current Stimulation)를 이용한 연구에서도 DLPFC가 강한 활동을 보일때 정확도와 RT가 좋았다. 적어도 sequencing은 DLPFC에서 담당하는 듯 하다. 

 

stroop task를 하는 피험자의 뇌영상을 관찰한 바에 따르면, 단어를 읽는 시행에 비해 단어의 색을 말해야 할때 외측 PFC(lateral PFC)의 활동이 증가했다. 반면 incompatible trial을 하면, compatible trial을 할때에 비해 ACC(Anterior Cingulate Cortex, medial frontal cortex)의 활동이 증가했다. 또한 ACC의 활동이 늘어나면 다음 시행에서의 PFC의 활동이 늘어났다. ACC는 여러 기능을 담당하는데, 뇌에서 여러 동기가 충돌할때 생기는 갈등을 해결하는 기능도 담당한다. 어떤 학자들은 ACC가 자동적인 반응이 오류를 산출할 경우 활동하는 일종의 오류 감지기라고 주장한다. 반면 conflict monitoring theory은 동기에서 담당하는 ACC의 기능을 들어, ACC가 여러 신경회로간의 충돌을 감지하는 기관이며, 어려운 과제가 입력되어 갈등이 너무 심하게 일어나면 PFC를 호출하여 복잡한 과제를 처리하게 한다고 주장한다. 한편 이 결과는 PFC가 담당하는 집행기능이, 본질적으로 특정 신경회로를 선택적으로 억제하는 일이라고 보는 biased competition model을 지지한다.

 

ACC는 자동적 정보처리 시스템이 서로 모순되는 반응을 일으켜서 통제가 필요한 상황에 관여하는데, 가령 stroop task처럼 두 무의식적 정보처리(색깔중심 선택 vs 글자중심 선택)가 충돌하여 기능을 제대로 할 수 없는 경우에 집행기능을 작동시키고 목표가 성취되었는지 중간에 감독하는 역할을 한다. 그래서 stroop task처럼 적절한 반응 억제와 집행기능이 필요한 과제를 할 때 ACC가 활동하고,^[각주:21] 다른 과제에서도 반응 억제와 집행기능 사용이 더욱 필요할수록 ACC가 활동하였으며,^[각주:22] ACC를 억제하는 것은 오류를 증가시켰다.^[각주:23]

 

종합적으로 집행기능, 그중에서도 목표의 설정과 유지는 외측 PFC와 ACC가 담당하는 듯 보인다. 그리고 목표추구는 외측 PFC와 ACC의 협업의 산물이고, inhibition은 DLPFC와 VLPFC에서 담당하는 듯 하다. 그리고 inhibition은 알파파와도 관여되는데, inhibition이 작동하는 동안 알파파는 나타나고 반대로 피질의 활동은 작아진다.^[각주:24] 알파파의 특성을 고려하면 inhibition이 필요없는 정보를 억제해서 정보처리를 돕기 때문에 그런 것으로 보인다.

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